Cellule

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La cellula (dal latino, piccola camera) è l'unità fondamentale di tutti gli organismi viventi, la più piccola struttura ad essere classificabile come vivente. Alcuni organismi, come ad esempio i batteri acidoplastici o i protozoi, possono consistere di una singola cellula ed essere definiti unicellulari. Gli altri organismi, come l'uomo (formato da circa 100 mila miliardi (1014) di cellule), sono invece pluricellulari. I principali organismi pluricellulari appartengono tipicamente ai regni animale, vegetale e dei funghi. Le cellule degli organismi unicellulari presentano caratteri morfologici solitamente uniformi. Con l'aumentare del numero di cellule di un organismo, invece, le cellule che lo compongono si differenziano in forma, grandezza, rapporti e funzioni specializzate, fino alla costituzione di tessuti ed organi.

Fine articolo tratto da Wikipedia sulle cellule

CELLULA

Le cellule sono i mattoni che costituiscono il corpo degli esseri viventi.

Ogni cellula è separata dall’ambiente circostante per mezzo di una membrana plasmatici, e nella cellula si possono distinguere 2 compartimenti fondamentali: il nucleo e il citoplasma.

Il citoplasma può essere diviso ulteriormente in una parte fluida il citosol (proteine, ioni zuccheri e altre molecole solubili) e formazioni definite organuli che possono essere delimitati o meno da membrane.

MEMBRANA PLASMATICA

È composta da fosfolipidi, che ne costituiscono il 20/30 %, da colesterolo e proteine 50/60 %, glicolipidi e glicoproteine.

Se osservata al microscopio elettronico, appare con una struttura trilaminare, con due strati elettrodensi, separati da uno strato chiaro.

Gli strati elettrodensi sono formati dalla porzione idrofilica (teste polari) di molecole fosfolipidiche, mentre le porzioni idrofobiche di quest’ultima sono rivolte all’interno, e insieme a molecole di colesterolo costituiscono lo strato centrale. Il colesterolo limita i movimenti laterali dei fosfolipidi e diminuisce la fluidità della membrana, stabilizzandola.

Sul versante sia interno che esterno della membrana di inseriscono le proteine estrinseche. Vi sono poi proteine integrali, idrofobiche incorporate saldamente fra i vari strati della membrana, alcune proteine integrali si estendono x l’intero spessore della membrana e vengono perciò dette TRANSMEMBRANA.

Si può considerare la membrana plasmatici come un mosaico di proteine immerse in un doppio strato lipidico fluido.

Le proteine transmembrana costituiscono canali che si aprono e si chiudono per lasciar passare dall’esterno all’interno e viceversa non solo ioni e piccole molecole solubili, ma anche acqua (tubulo prossimale del rene).

Vi sono proteine transmembrana che fungono da recettori, cioè hanno la capacità di legare ormoni chiamati neurotrasmettitori.

Possiamo affermare che le principali funzioni della membrana cellulare riguardano l’isolamento della cellula dall’ambiente esterno, regolazione degli scambi metabolici, e il supporto per la formazione dei tessuti.

La membrana plasmatici è permeabile ad acqua, ossigeno, anidride carbonica, piccole molecole idrofobiche (etanolo), ormoni stereoidei, ma è impermeabile a ioni come Na+, k+, per tanto costituisce un’efficace barriera dall’ambiente esterno.

Il passaggio di molecole attraverso le membrane può essere attivo (cioè richiede una sorgente energetica ATP) oppure passivo (cioè avviene senza dispendio di energia).

Gli scambi passivi possono avvenire in 4 modi:

per diffusione facilitata: il glucosio e gli amminoacidi sono molecole insolubili nei lipidi e non possono neppure passare attraverso i canali della membrana plasmatici a causa delle loro dimensioni, tali molecole sono trasportate passivamente attraverso la membrana plasmatici grazie all’intervento di spaciali proteine trasportatrici, dette anche permeasi passive e vengono rilasciate nel citoplasma;
per diffusione semplice: può essere definita come un movimento di molecole da una zona di maggiore concentrazione a una di minore concentrazione.
per osmosi: la membrana plasmatici è permeabile all’acqua; la diffusione di acqua attraverso la membrana (semipermeabile) in risposta ad una differente concentrazione di soluti tra i due versanti della membrana avviene appunto per OSMOSI;
ed infine per filtrazione: in questo caso la pressione idrostatica forza l’acqua a passare attraverso la membrana.

Gli scambi attivi avvengono in 2 modi:

per trasporto attivo:l’energia contenuta nella molecola di ATP viene utilizzata per trasportare ioni o altre molecole attraverso la membrana, da un sito di maggiore concentrazione a uno di minore concentrazione; ciò richiede l’intervento di permeasi ATPasica. Tutte le cellule possiedono meccanismi di trasporto attivo per ioni Na+,K+,Ca2+,Mg2+. Le permeasi sono organizzate in modo da lasciare passare una sola molecola alla volta avremo in questo caso in uniporto, ma ne esistono alcune che consentono il passaggio contemporaneo di due molecole, se viaggeranno nello stesso senso si avrà un sinporto, in senso opposto avremo un antiporto. (vedi pompa Na+/K+)
per endocitosi: in questo caso il materiale extracellulare di dimensioni relativamente grosse è avviluppato in una serie di vescicole che si forma per ivaginazione sulla membrana plasmatici.

Di distinguono 3 tipi di endocitosi:

pinocitosi: le vescicole si riempiono di liquido extracellulare contenente lipidi, zuccheri o amminoacidi;
endocitosi:: è mediata da recettori, le vescicole contengono un alta concentrazione di una specifica molecola detta ligando (rappresentata da ormoni, fattori della crescita) che si è legata a recettori presenti sulla membrana plasmatici.
fagocitosi: le vescicole contengono particelle solide che possono essere molto grandi; le vescicole possono successivamente fondersi con i lisosomi x digerire le particelle fagocitate (funzione tipica dei globuli bianche e dei granulociti)

CITOPLASMA E ORGANULI

La parte fluida del citoplasma è detta Citosol, nel quale si ha una concentrazione relativamente alta di proteine, molte delle quali sono enzimi.

Il citosol contiene anche zuccheri spesso sotto forma di glicogeno( come nel fegato), amminoacidi e gocciole lipidiche.

Il citosol in definitiva è un sistema celloidale polifasico con una fase disperdente costituita da acqua ioni e micromolecole e una fase dispersa rappresentata da macromolecole che modificano la viscosità.

Gli organuli presenti nel citoplasma sono rappresentati fondamentalmente da: ribosomi, mitocondri, lisosomi,perossisomi.

RIBOSOMI

Sono piccoli granuli privi di membrana composti dal 60% di RNA e il restante 40% da proteine.

Possono essere dispersi nel citoplasma oppure fissati ad una parte del reticolo endoplasmatico, per questo motivo viene detto rugoso(RER). Sono deputati alla sintesi proteica; le proteine sintetizzate vengono riversate nel RER e poi inviate all’apparato di Golgi che provvede a smistarle verso i lisosomi, la membrana plasmatica ecc.

Tali proteine presentano nel loro tratto iniziale una speciale sequenza amminoacidica detta sequenza segnale, che viene rimossa appena la proteina penetra nel RER.

Le proteine prodotte nei ribosomi liberi permangono nel citosol.

MITOCONDRI

Sono organuli di forma sferica, rivestiti da membrana, deputati a fornire alle cellule l’ATP necessario x molteplici funzioni.

Si ritiene che i mitocondri siano stati microrganismi simili ai batteri, successivamente evolutosi, in effetti contengono un proprio DNA, che si replica in modo indipendente rispetto a quello del nucleo e sintetizzano in proprio numerose proteine.

Ogni mitocondrio possiede due membrane una esterna e una interna che definiscono 2 spazi: lo spazio intermembranoso e lo spazio matrice.

La membrana esterna contiene una proteina chiamata porina che svolge un ruolo chiave x il controllo della permeabilità; la membrana interna è altamente impermeabile ai piccoli ioni a causa del suo alto contenuto di fosfolipidi.

La membrana interna presenta numerosi ripiegamenti dette creste, che servono x aumentare la superficie è la sede degli enzimi della catena respiratoria nonché della ATPsintassi responsabile della produzione di energia.

Lo spazio intermembranoso contiene molecole che diffondono attraverso la membrana esterna, ATP e ioni che vengono pompati al di fuori della matrice durante la fosforilazione ossidativa.

Lo spazio matrice contiene enzimi per l’ossidazione degli acidi grassi, e dell’acido piruvico, nonché dell’acido citrico. Esso è anche la sede del DNA mitocondriale e della sua duplicazione.

I mitocondri sono molto numerosi nelle cellule che consumano molta energia e quindi richiedono grosse quantità di ATP (tipo il tessuto muscolare cardiaco).

LISOSOMI

Sono organuli circondati da membrana, essi funzionano da apparato digerente intracellulare, destinato a degradare materiale captato x endocitosi o fagocitosi.

I lisosomi provengono dall’apparato di Golgi e appaiono come vescicole.

PEROSSISOMI

Sono organuli circondati da membrane, contenenti enzimi coinvolti nell’ossidazione, in particolare di acidi grassi a catene lunghe, inoltre contengono l’enzima per ossidasi che trasforma l’acqua ossigenata (una molecola molto dannosa per la cellula) in acqua.(le cellula apatiche ne contengono molto)

MEMBRANE INTRACELLULARI

Comprendono il reticolo endoplasmatico liscio, il reticolo endoplasmatico rugoso, l’apparato di Golgi e numerose vescicole che derivano dal reticolo endoplasmatico e dall’apparato di Golgi.

RETICOLO ENDOPLASMATICO

Il reticolo endoplasmatico (RE) è un intreccio involuto e tridimensionale di spazi delimitati da una membrana, che si estende attraverso il citoplasma e genera un compartimento subcellulare ben definito e separate dal citoplasma. Questo compartimento ha molte ramificazioni appiattite (le cisterne) continue tra loro e in contatto con l’involucro nucleare. Il legame di migliaia di ribosomi (di solito nella regione delle grandi cisterne) conferisce alla superficie del reticolo un aspetto granuloso da cui deriva il nome di reticolo endoplasmatico ruvido. In altre regioni della cellula il reticolo è privo di ribosomi. Questa forma, che prende il nome di reticolo endoplasmatico liscio, è continua con il reticolo ruvido, ed è la sede della biosintesi dei lipidi e di una varietà di altri processi importanti,compreso il metabolismo di alcuni farmaci e di composti tossici.

Le proteine e ilipidi sintetizzati dai ribosomi nel reticolo rugoso attraversano uno speciale reticolo endoplasmatico di transazione, da qui vengono avvolti in vescicole di trasporto e veicolate all’apparato di Golgi.

APPARATO DI GOLGI

Quasi tutte le cellule eucariotiche possiedono l’apparato (o complesso) di Golgi, sacche membranose (cisterne) disposte in strati appiattiti. L’apparato di Golgi prende il nome dal suo scopritore, Camillo Golgi. Ha 3 funzioni principali;

modificare le proteine e i lipidi tramite aggiunta di zuccheri;
proteolisi (scissione delle proteine in sostanze più semplici ad opera degli enzimi dei succhi digestivi) e fosforilazione di peptici che divengono attivi;
immagazzinamento di macromolecole in specifiche vescicole.

CITOSCHELETRO

È una impalcatura proteica intracellulare che conferisce al citoplasma flessibilità e resistenza. È formato di 3 componenti:

microfilamenti;
filamenti intermedi;
microtubuli.

I microfilamenti sono composti principalmente da actina, sono sparsi nel citoplasma e costituiscono una rete al di sotto della membrana cellulare.

I filamenti intermedi stabilizzano la posizione degli organuli citoplasmatici;

E i microtubuli, sono strutture tubulari cave, costituite da tubuline.

Durante la mitosi formano il fuso mitotico,che distribuisce i cromosomi alle estremità opposte delle cellule.

Inoltre sono i principali componenti dei Cetrioli, delle ciglia e dei flagelli.

I cetrioli sono composti da 3 triplette di microtubuli, essi svolgono un ruolo chiave nella formazione del fuso mitotico.

Le ciglia sono estroflessioni cilindriche allungate della membrana cellulare, oscillando permettono il movimento di fluidi a secrezioni presenti sulla superficie della cellula (tipo l’epitelio che riveste le vie respiratorie).

Ed in fine i flagelli che assomigliano alle ciglia, ma sono più lunghi ,sono presenti esclusivamente negli spermatozoi e hanno la funzione di muovere le cellule nel fluido in cui sono contenute.

NUCLEO

È il più grande compartimento intracellulare, circondato da membrana, contiene il patrimonio genetico sotto forma di DNA. La maggior parte delle cellule hanno un solo nucleo, ci sono comunque cellule binucleate (come gli epatociti), e polinucleate (fibre muscolari) mentre altre cellula non hanno nucleo (eritrociti).

Il nucleo è il centro di controllo, che programma e coordina le varie attività della cellula.

È formato da 3 componenti:

membrana nucleare;
cromatina;
nucleoli;

la membrana nucleare separa il nucleo dal citoplasma ed è formata da due membrane ciascuna perforata da sottili pori, che regolano il passaggio delle molecole. La materia liquida interna al nucleo è il plasma nucleare, composto da una soluzione acquosa contenente, ioni, enzimi, ecc.
la cromatina è una sostanza granulare composta da lunghe molecole di DNA associate a proteine ISTONI (collana di perle). Durante la divisione cellulare la cromatina si addensa e forma delle strutture chiamate cromosomi.
I nucleoli sono corpuscoli che sintetizzano l’RNA ribosomiale. Questo tipo di RNA si lega a determinate proteine prodotte nel citoplasma per formare le due subunità costitutive dei ribosomi.

Il nucleo è circondato da un involucro a doppia membrana, ognuna delle quali ha funzioni differenti. le due membrane dell’involucro nucleare delimitano lo spazio nucleare che è continuo con il R.E.R.; presentano dei pori che stabiliscono una comunicazione fra il citosol e l’interno del nucleo.

NUCLEOTIDI E ACIDI NUCLEICI

I nucleotidi svolgono nella cellula numerose funzioni importatni. Essi trasportano l’informazione genetica, sono i principali trasportatori dell’energia chimica intracellulare e sono anche componenti strutturali di molti cofattori e secondi messaggeri.

I nucleotidi sono formati da 3 componenti caratteristici:

una base azotata;
un pentosio;
un gruppo fosfato

La molecola senza gruppo fosforico è detta nucleoside.

Le basi azotate sono derivati da due componenti: la purina e la pirimidina

Sia il DNA che l’RNA contengono 2 basi puriniche principali (A)l’adenina e la (G)Guanina e 2 basi pirimidiniche principali.

Sia nel DNA sia nell’RNA una delle basi pirimidiniche è la (C)citosina, mentre la seconda base pirimidinica è la (T)Timina nel DNA, e (U)l’uracile nell’RNA. Raramente si trova la Timida nel RNA e l’uracile nel DNA.

Gli acidi nucleici sono polimeri di nucleotidi in cui le varie subunità sono tenute unite da ponti fosfodiestere tra il gruppo ossidrilico 5’ di un pentosio e il gruppo ossidrilico 3’ di quello successivo.

Vi sono due tipi di acidi nucleici:l’RNA e il DNA.

I nucleotidi che fanno parte dell’RNA contengono Ribosio e le basi pirimidiniche sono l’uracile e la citosina.

Nel DNA, i nucleotidi contengono 2’-deossiribosio e le basi pirimidiniche sono la Timida e la citosina. Le basi puriniche sono l’adenina e la guanina sia nel DNA che nell’RNA.

Il modello del DNA nativo è costituito da due catene antiparallele avvolte in una doppia elica destrorsa.

Le coppie di basi complementari A=T e G≡C* si formano all’interno dell’elica e sono tenute unite da legami idrogeno, mentre lo scheletro covalente idrofilico composto da zucchero e fosfato è all’esterno dell’elica.

Come suggerito dal modello di WATTON e CRICK e dalle regole di CHARGAFF, una base A è sempre appaiata con T, mentre G è appaiata con C.La struttura a doppia elica consente solo questi appaiamenti.

Vi sono diverse forme di struttura del DNA:

la forma B che è la struttura proposta da Watson e Crick è quella più stabile per una molecola di DNA.
Poi abbiamo la forma A e Z, la forma A è favorita in molte soluzioni relativamente povere di acqua. Il DNA è sempre organizzato in una doppia elica destrorsa, ma l’elica è un po’ più larga e il numero di coppie di basi per ogni giro di elica e 11 invece di 10,5 del DNA di forma B.
La forma Z del DNA invece è radicalmente diversa dalla forma B; la differenza più evidente è la rotazione dell’elica in senso sinistrorso. Vi sono 12 coppie di basi per ogni giro di elica e la struttura appare più sottile e allungata. Lo scheletro covalente assume un andamento a zig zag.

Un tipo di sequenza comune nel DNA è quella chiamata palindromo. Termine che viene applicato alle regioni di DNA in cui vi sono ripetuti invertiti di una sequenza di basi con una doppia simmetria presente nelle due catene del DNA.

Quando la sequenza è presente in ciascuna catena del DNA, la sequenza viene detta ripetuto speculare.

cellule

ESEMPIO DI DNA PALINDROMO

cellule

ESEMPIO DI DNA RIPETUTO SPECULARE

RNA

L’RNA messaggero è il veicolo con cui l’informazione genetica viene trasferita dal DNA ai ribosomi per la sintesi delle proteine.

Se trasporta il codice per un solo polipeptide,l’mRNA è monocistronico, se codifica 2 o più polipeptidi diversi, l’mRNA è policistronico.

Negli eucarioti la maggior parte degli mRNA sono monocistronici.

L’RNA messaggero è soltanto una delle diverse classi di RNA presenti nella cellula.

Gli RNA di traferimento (RNA transfer) servono come molecole di adattamento nella sintesi delle proteine; essi dopo aver legato a una delle loro estremità un amminoacido, si appaiano all’mRNA in modo tale che l’AA venga inserito nella sequenza corretta. Gli RNA ribosomiali sono componenti strutturali dei ribosomi.

REPLICAZIONE DNA

La replicazione del DNA è una reazione di polimerizzazione che ha come reagenti i quattro tipi di desossiribonucleosidi trifosfati (dNTP: dATP, dCTP, dGTP, dTTP). Benché nel filamento venga incorporato solo un fosfato, i nucleotidi di partenza devono essere trifosfati, solo così posseggono infatti l'energia necessaria per la reazione. È necessaria la presenza di un DNA a filamento singolo che funge da stampo, che determina la sequenza del filamento da costruire.

La reazione è catalizzata dalle DNA polimerasi, enzimi capaci di costruire una nuova catena nel verso 5'-3' individuati da Arthur Kornberg nel 1958 tramite un famoso esperimento [1]. Esse non sono in grado di iniziare un filamento ex novo, possono solo allungare un filamento polinucleotidico preesistente. È necessario quindi un innesco. Questo consiste di solito in un breve frammento di RNA appaiato allo stampo, prodotto da una RNA polimerasi detta primasi.

Per iniziare la replicazione, il DNA a doppia elica deve essere parzialmente denaturato da particolari proteine. Queste sono le elicasi, enzimi che separano attivamente i due filamenti usando l'energia dell'ATP, e le proteine denaturanti, o proteine destabilizzatrici dell'elica, non enzimatiche, che possono denaturare il DNA legandosi selettivamente alle porzioni a singolo filamento e stabilizzandole. Queste attività producono una forca replicativa, che migra esponendo progressivamente filamenti non appaiati, che possono essere replicati.

Forca replicativa

Poiché le polimerasi lavorano solo in senso 5'-3', un filamento (chiamato Filamento a replicazione progressiva) può essere replicato in modo quasi continuo, man mano che viene esposto, l'altro (Filamento a replicazione regressiva) risulta disseminato da brevi filamenti di DNA di nuova sintesi (i frammenti di Okazaki), ognuno dei quali reca all'inizio l'innesco di RNA. I nuovi filamenti devono essere quindi completati mediante la rimozione degli inneschi da parte di endonucleasi e il riempimento degli spazi rimasti ad opera di polimerasi di riparazione. Successivamente tutti questi frammenti di DNA di nuova sintesi del filamento in ritardo vengono legati dalla DNA-ligasi.

Il risultato della replicazione sono due doppie eliche identiche (salvo errori avvenuti durante il processo, che portano alla comparsa di mutazioni) costituite da un filamento preesistente e uno neoformato: per questa ragione la replicazione si dice semiconservativa.

Nelle molecole di DNA circolari dei Procarioti si ha una sola regione di Origine della replicazione dal quale partono due forche replicative (la struttura prende il nome di bolla di replicazione). Quando le due forche si incontrano dal lato opposto la replicazione è completata.

Negli Eucarioti la replicazione di ogni cromosoma inizia in più punti

Un filamento di DNA, detto filamento leading (a replicazione progressiva), viene sintetizzato in modo continuo; l'altro, detto filamento lagging (o filamento a replicazione regressiva), è dapprima formato da corti frammenti di DNA (i frammenti di Okazaki) di 1-3 kilobasi. In seguito i frammenti sono uniti dall'enzima DNA ligasi.
La sintesi di DNA non può iniziare ex novo, quindi l'enzima primasi sintetizza corti inneschi di RNA complementari al DNA stampo. Nei procarioti gli inneschi dei frammenti di Okazaki sono rimossi dall'enzima RNasi H e dalla Polimerasi I. Negli Eucarioti altri enzimi rimuovono i primer e la Polimerasi δ riempie le interruzioni tra i frammenti.

Le DNA Polimerasi, affinché il processo di replicazione sia efficace, necessitano di proteine che aumentino la loro attività e le stabilizzino sul filamento. Le clamp-loading legano il DNA alla giunzione tra l'innesco e lo stampo, le sliding-clamp si congiungono a queste ultime, caricano la Polimerasi sul DNA e garantiscono la sua stabilità.

Lo svolgimento del DNA parentale è catalizzato dall'enzima elicasi, che denatura il filamento sfruttando l'idrolisi dell'ATP. Proteine che si legano al DNA a singolo filamento stabilizzano il DNA denaturato in modo che la Polimerasi possa scorrervi.
Per evitare che i filamenti si attorciglino le topoisomerasi introducono tagli singoli (nel caso delle Topoisomerasi I) o doppi (nel caso delle Topoisomerasi II). Queste rotture reversibili fungono da perni, che consentono al DNA di ruotare liberamente.

La replicazione inizia in corrispondenza di una specifica sequenza chiamata origine di replicazione, che costituisce un sito di legame per proteine iniziatrici. Una proteina si lega all'origine e inizia a svolgere il DNA; recluta in seguito altre proteine e, insieme a esse e all'elicasi, continua la denaturazione. Le primasi inizia la sintesi dei primer. La regione in cui i filamenti parentali si separano e i due nuovi filamenti si allungano è denominata forca replicativa. Nei Procarioti, il cui DNA è generalmente circolare, sono presenti due forche replicative che dipartono dalla medesima origine. Quando le due forche si incontrano la replicazione è terminata.
I genomi eucariotici sono spesso assai più grandi di quelli procariotici e necessitano di origini multiple. Da ogni origine di replicazione nasce una bolla replicativa che si espande in direzioni opposte. Due bolle replicative entrate in contatto si fondono formandone una sola.

TRADUZIONE DEL DNA O SINTESI PROTEICA

La sintesi proteica è detta traduzione ed è il trasferimento di informazioni da un linguaggio (acidi nucleici) a un altro (amminoacidi). La traduzione si svolge in tre fasi: inizio,allungamento e terminazione.

La prima fase, l’inizio, comincia quando la subunità ribosomiale più piccola si attacca al filamento di mRNA presso l’estremità 5’, ponendo in evidenza il primo codone di questo filamento. Poi il primo tRNA si colloca in modo da appaiarsi col codone d’inizio dell’mRNA. Questo codone è in genere (5’)-AUG-(3’) ed è complementare all’anticodone (3’)-UAC-(5’) del tRNA.

La combinazione fra la subunità ribosomiale più piccola,l’mRNA e tRNA d’inizio è detta complesso d’inizio.Una volta che questo si è formato, la subunità ribosomiale più grossa si attacca a quella più piccola e il tRNA d’inizio di incastra nel sito P(peptide) della subunità più grossa, che è uno dei due siti di legame con tRNA.

All’inizio della seconda fase, quella di allungamento, il secondo codone dell’mRNA si colloca di fronte al sito A. un tRNA con un anticodone complementare al secondo codone di mRNA si incastra sulla molecola di mRNA e, con il suo amminoacido, viene a occupare il sito A del ribosoma. Una volta occupati entrambi i siti, si forma un legame peptidico tra i due amminoacidi, attaccando il primo al secondo.

Il primo tRNA viene liberato. Il ribosoma poi sposta avanti un codone della catena di mRNA e di conseguenza il secondo tRNA

ALTRA VERSIONE DELLA TRADUZIONE

La sintesi proteica (nota anche come traduzione genetica) costituisce la seconda fase del processo di espressione genica, ovvero il processo nel quale l'informazione contenuta nel DNA dei geni strutturali viene trasformata in proteine che vanno a formare ed a far vivere una cellula.

Nella sintesi proteica un filamento di RNA messaggero, complementare ad una data regione del DNA, è usato come stampo per la produzione di una specifica proteina. La relazione tra triplette di basi dell'RNA e gli amminoacidi delle proteine è ciò che chiamiamo codice genetico.

La sintesi procede in tre fasi: inizio, crescita e termine del polipeptide.

L'inizio della sintesi vede i ribosomi legarsi al codone di avvio (start) dell'mRNA, che indica il punto in cui l'mRNA comincia a codificare la proteina. Questo codone è generalmente AUG (adenina-uracile-guanina), ma codoni diversi sono frequenti nei procarioti. Negli eucarioti e negli archeobatteri l'amminoacido corrispondente al codone di avvio è la metionina. Nei batteri invece la proteina inizia con la N-formil-metionina, un amminoacido modificato il cui gruppo amminico è impedito a formare legami peptidici da un gruppo formile. Nei procarioti, il corretto legame tra il ribosoma e l'mRNA è facilitato dall'accoppiamento di una serie di basi nota come sequenza di Shine-Dalgarno, che si trova tra 8 e 13 nucleotidi prima del codone di avvio.

Il tRNA iniziatore, sia che rechi metionina o N-formil-metionina, accoppia le sue basi con quelle del codone di avvio e si lega al sito P del ribosoma. La sub-unità maggiore forma quindi un complesso con quella minore. A questo punto avviene la crescita. Un nuovo tRNA entra sul sito A del ribosoma ed accoppia le sue basi con quelle dell'mRNA. L'enzima peptidil transferasi crea un legame peptidico tra gli amminoacidi vicini. Appena questo accade, l'amminoacido sul sito P si stacca dal suo tRNA e si lega al tRNA sul sito A. Il ribosoma quindi si muove lungo l'mRNA spostando il tRNA dal sito A al sito P liberando nel contempo il tRNA vuoto. Questo processo è noto come traslocazione.

Questo processo continua finché il ribosoma non incontra uno dei tre possibili codoni di arresto (stop), dove avviene il termine. La crescita della proteina si interrompe ed i fattori di rilascio, proteine che simulano l'azione del tRNA, si legano al sito A e liberano la proteina nel citoplasma.

La sintesi delle proteine può avvenire molto rapidamente. Questo avviene perché più ribosomi possono legarsi ad un filamento di mRNA consentendo quindi lacostruzione simultanea di più proteine. Un filamento di mRNA con più ribosomi è chiamata polisoma.

Infine, dato che i procarioti non hanno nucleo, un filamento di mRNA può essere tradotto in proteina mentre viene creato per trascrizione dal DNA. Questo non è possibile negli eucarioti, in cui la traduzione avviene nel citoplasma mentre la trascrizione (biologia) avviene nel nucleo cellulare.

Interruzione della sintesi

È possibile bloccare specificamente la sintesi proteica facendo usare inibitori specifici quali l'anisomicina e la cicloesimmide. La traduzione può anche essere bloccata per effetto di mutazioni genetiche come ad esempio le mutazioni con slittamento di fase (frame shift) le quali, possono essere ottenute con la delezione (o l'inserzione) di un singolo paio di basi.

TRASCRIZIONE

La trascrizione è un processo mediante il quale le informazioni contenute nel DNA vengono trascritte, per complementarietà delle basi, nell'acido ribonucleico (RNA). Essa richiede l'uso di particolari enzimi, RNA polimerasi DNA-dipendenti. Tali enzimi utilizzano nucleosidi trifosfati (nucleotidi con tre gruppi fosfato) per la formazione dell' RNA. Dai nucleosidi trifosfato verranno rimossi due gruppi fosfato per la formazione di un legame covalente (Un legame covalente si instaura quando una coppia di elettroni viene messa in comune fra due atomi.)tra un nucleotide e il seguente. Si tratta di una reazione di condensazione.

L'RNA polimerasi si legherà solo in particolari sequenze, promotori, che non sono trascritte. Dal promotore inizieranno ad inserirsi i nucleosidi trifosfato per formare una sequenza di nucleotidi che sarà complementare al filamento di DNA in questione. Dopo l'individuazione del promotore, l'RNA polimerasi srotolerà il DNA a doppia elica e avrà luogo la trascrizione. Il primo nucleotide del neofilamento di RNA trattiene i tre gruppi fosfato mentre quelli successivi vengono privati di due gruppi fosfato attraverso una reazione esoergonica.

Quando, durante la trascrizione, nel DNA si incontreranno particolari sequenze di basi (alla fine del gene) si avrà il termine della trascrizione. Poiché i due filamenti si legano tramite appaiamento delle basi azotate complementari, questi sono tra loro antiparalleli. La direzione di lettura del DNA è 3'->5' mentre quella di trascrizione è 5'->3'. In genere per la trascrizione di un gene si utilizza solo un filamento della doppia elica, mentre l'altro filamento potrà essere utilizzato per la trascrizione di un altro gene.

DNA

Schema della replicazione del DNA

L'acido desossiribonucleico o deossiribonucleico (DNA) è, dal punto di vista della biochimica, un polimero organico i cui monomeri sono i desossiribonucleotidi. È presente in tutti gli organismi viventi. Lo si trova nei cromosomi degli eucarioti, dei procarioti, oltre che nei plasmidi, nei mitocondri e in molti virus. È una molecola molto importante perché trasporta l' informazione genetica necessaria alla trasmissione dei caratteri ereditari. Ogni proteina presente negli organismi viventi deriva da un processo di sintesi che trae origine dall'informazione immagazzinata nel DNA.

Ogni nucleotide è formato da tre parti: una molecola di desossiribosio (uno zucchero semplice, appartenente ai pentosi), un gruppo fosfato e una base azotata (citosina, guanina, adenina o timina). L'atomo di carbonio in 3’ sull'anello del desossiribosio è legato ad un gruppo -OH di un residuo fosforico che, a sua volta, lega in posizione 5' l'anello di ribosio appartenente al monomero adiacente. Abbiamo quindi uno scheletro fosfato-zucchero-fosfato... , mentre agli zuccheri sono legate le diverse basi azotate, che determinano la sequenza specifica.

Di solito il DNA è a doppio filamento: è formato da due catene orientate in verso opposto, unite da legami idrogeno tra le basi azotate. Ogni sequenza è determinata dall'altra, in quanto la regola di appaiamento A-T, G-C è imposta dalla dimensione delle basi e dal numero e dalla disposizione dei legami idrogeno che esse possono formare. Si dice anche che i due filamenti sono complementari.

I due filamenti sono avvolti l'uno attorno all'altro in una doppia elica, struttura che corrisponde ad un minimo di energia. Quelle di DNA sono molecole molto lunghe: un cromosoma umano medio contiene un doppio filamento di DNA lungo 8 centimetri! Le cellule devono quindi utilizzare meccanismi molto sofisticati per riuscire a comprimere tutto il loro DNA nell'esiguo spazio del volume nucleare (vedi istoni).

REPLICAZIONE

La replicazione del DNA è una reazione di polimerizzazione che ha come reagenti i quattro tipi di desossiribonucleosidi trifosfati (dNTP: dATP, dCTP, dGTP, dTTP). Benché nel filamento venga incorporato solo un fosfato, i nucleotidi di partenza devono essere trifosfati, solo così posseggono infatti l'energia necessaria per la reazione. È necessaria la presenza di un DNA a filamento singolo che funge da stampo, che determina la sequenza del filamento da costruire.

cellule

Forca replicativa

Negli Eucarioti la replicazione di ogni cromosoma inizia in più punti.

Alfabeto di quattro lettere

cellule

Animazione di un frammento di DNA

Le basi azotate (adenina A, citosina C, guanina G, timina T), possono essere immaginate come le quattro lettere dell'alfabeto delle informazioni genetiche della cellula. Utilizzando gruppi di tre lettere si possono avere fino a 64 combinazioni diverse (43), che vanno a coprire i venti diversi amminoacidi esistenti.

Ad esempio l'adenina ripetuta in una serie di tre ("AAA") rappresenta un particolare amminoacido: la fenilalanina. Poiché esistono 64 triplette possibili e 20 amminoacidi, il codice genetico è degenerato (ridondante), ovvero alcuni amminoacidi possono essere codificati da più triplette diverse, non ci sarà però mai un'ambiguità, ad ogni tripletta corrisponderà un solo amminoacido. Esistono infine triplette che non codificano per amminoacidi ma per codoni di stop, ovvero indicano il punto in cui in un gene termina la parte che codifica per la proteina corrispondente.

Nell'RNA la timina si lega all'uracile (contraddistinto dalla lettera U) che rappresenta la quinta base della complessa struttura dell'elica del DNA/RNA

L'uracile particolare fu la prima base scoperta negli studi sul DNA, per cui introducendo la molecola nel filamento, la cellula produceva timina. Questo sorprese i ricercatori.

CROMOSOMI

In biologia, il cromosoma è un corpuscolo che appare nel nucleo cellulare di una cellula eucariota durante la mitosi. I cromosomi sono spesso presenti in coppie, 23 nella specie umana, di cui 22 coppie sono cromosomi omologhi (cioè simili) detti autosomi ed una coppia di cromosomi diversi che sono i cromosomi sessuali. Tutti i cromosomi sono portatori dei caratteri ereditari. Le cellule che hanno coppie di cromosomi omologhi sono dette diploidi (2n), mentre sono definite aploidi (n) quelle che possiedono solo un cromosoma per tipo.

I nuclei delle cellula eucariotica contengono un materiale che si colora intensamente con certi coloranti istologici e viene quindi detto cromatina. Durante l'interfase la cromatina non rivela alcuna struttura, se non la differenziazione tra una componente maggioritaria più lassa (eucromatina) e una più condensata (eterocromatina).

Durante la divisione cellulare la cromatina si suddivide in un numero ben definito di corpiccioli con la dimensione maggiore dell'ordine del micrometro: i cromosomi. Nella cellula appena formata, i cromosomi hanno forma di bastoncelli: l'unica struttura evidente al microscopio è una strozzatura detta centromero.

Nella metafase i cromosomi hanno una forma a X, dovuta al fatto che si sono quasi completamente duplicati e risultano formati da due cromatidi identici, uniti per il centromero che si divide per ultimo.

Al microscopio ottico, i cromosomi sono distinguibili tra loro per le dimensioni e per la "forma", ossia per la posizione del centromero. Ulteriori distinzioni si possono effettuare con opportuni trattamenti chimici, che evidenziano un bandeggio: l'alternanza di bande con diversa pigmentazione.

Numero e struttura dei cromosomi costituiscono il cariotipo, ben evidenziabile (e fotografabile) durante la metafase, in cui i cromosomi si dispongono nella piastra metafasica.

La cromatina è costituita permanentemente da DNA e proteine. Il Dna è avvolto attorno a cilindretti formati dai quattro tipi di istoni, proteine basiche: tale fibra fondamentale si chiama cromonema ed è ulteriormente avvolta in strutture di ordine superiore.

MITOSI

Il ciclo cellulare si suddivide in 3 parti: l'interfase, in cui la cellula si prepara alla divisione; la mitosi, periodo di gran lunga più breve in cui la cellula si divide che viene descritto nei particolari in questa pagina; il periodo detto G0, più o meno definitivo, in cui la cellula si specializza nella sua funzione e non è in grado o non è stimolata a riprodursi.

Il processo inizia con la condensazione della cromatina che avviene grazie alla presenza di proteine istoniche che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del DNA, primo ordine di spiralizzazione, e della topoisomerasi II che, oltre alla sua funzione catalitica, agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di spiralizzazione; poi seguono un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate e forse è conseguenza della tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni; poi questo grosso superfilamento viene prima impaccato formando delle anse che poi si riuniscono formando il cromosoma visibile.

La mitosi si svolge in 4 fasi distinte e susseguenti;

Profase

Metafase

Anafase

Telofase

La durata media di questo meccanismo di riproduzione cellulare varia in media, negli organismi superiori, tra le 10 e le 30 ore.

Eventi che precedono la mitosi

Prima della mitosi avviene l'interfase, momento molto importante nella vita della cellula, infatti proprio in questa fase, che si suddivide in G1, S e G2, gli organelli della cellula aumentano e nella fase S il DNA si duplica.

Profase

I 46 cromosomi (nel caso dell' uomo), si condensano e sono visibili al microscopio ottico sotto forma di doppi bastoncelli basofili, i cromatidi gemelli, che sono agganciati tra loro in un punto centrale detto centromero grazie ad un complesso sistema di interazioni tra il DNA e numerose proteine.
Viene sintetizzato un secondo centrosoma ed entrambi appaiono circondati da una coltre di microtubuli. Il ciclo si potrebbe interrompere in questo punto se alla coltura si aggiungesse la tossina falloidina che impedisce la formazione dei filamenti di microtubuli, questo si fa quando si vogliono visualizzare al microscopio i cromosomi. L'apparato del Golgi, il reticolo endoplasmatico in questa fase si scompongono in piccole vescicolette che si distribuiscono uniformemente in tutto il citoplasma; anche la membrana nucleare, grazie alla sua struttura a doppia membrana si scompone similmente agli organelli citati prima.

Metafase

(meta- = successiva)

I due centrosomi si portano ai poli opposti della cellula ed agiscono come centri di organizzazione microtubulare, catalizzando l'allungamento ed assicurando il corretto orientamento dei microtubuli che andranno a breve a legarsi al centromero di uno dei due cromatidi gemelli. In questa fase si possono verificare degli errori e due microtubuli si possono agganciare allo stesso cromatidio dando poi una cellula figlia mutilata e non vitale. Questa fase viene chiamata anche prometafase, che significa prima parte della metafase.

Le 46 coppie di cromatidi vengono portate nella parte mediana della cellula, formando la "piastra equatoriale" in cui un piano immaginario passante per i centromeri divide le coppie di DNA.

Anafase

(ana- = ulteriore)

I cromatidi si dividono in due parti e vengono avvicinati ai poli del fuso centrale, in modo da ripristinare, per ogni polo, il numero originario di cromosomi.

Telofase

(telo- = finale)

I cromosomi si despiralizzano. Intorno ai due nuovi complessi cromosomici ricompaiono le membrane nucleari e gli organelli si ricompongono. La telofase si conclude con la citodieresi, che significa divisione della cellula in due; la cellula si divide al centro formando due cellule figlie, esattamente identiche alla cellula madre ma più piccole. Questo avviene grazie ad un anello di actina creatosi al centro della cellula madre che contraendosi stringe la cellula al centro, a questo punto proteine specializzate operano la fusione e la separazione della membrana in punti specifici e le due cellule si separano.

In alcune cellule la telofase non avviene e si accumulano all'interno di uno stesso nucleo di una stessa cellula da due ad alcune decine di corredi cromosomici. Questo tipo di cellule si chiamano plasmodi e l'esempio principe sono i protozoi del genere plasmodium come il plasmodium malariae; anche cellule umane vanno incontro a questo processo o patologicamente, come le cellule tumorali, o fisiologicamente come nel megacariocita e forse (in attesa di una conferma dalla ricerca) in una minoranza di cellule cardiache ed epatiche, anche i macrofagi iperattivati in un granuloma vanno incontro a questa "mitosi mutilata".

Raddoppiamento dei cromosomi

Il nucleo della cellula somatica umana possiede 46 cromosomi, dividendosi questo numero diventerebbe 23, perdendo parte del corredo cromosomico. L'unico modo per scindersi e rimanere allo stesso numero è che la divisione avvenga dopo un raddoppiamento, lasciando due copie di ogni singolo cromosoma.Quindi, il requisito essenziale per una cellula che voglia riprodursi, è il raddoppiamento dei propri cromosomi, che equivale a dire lo sdoppiamento del proprio acido desossiribonucleico (DNA).

Nel periodo della mitosi, la cellula è estremamente vulnerabile, basta un piccolo errore nello sdoppiarsi, dovuto al caso o a cause esterne, e le cellule che ne derivano saranno non vitali.

Differenziazione e maturazione

La differenziazione e la maturazione, sono due processi che si oppongono alla mitosi, che la contrastano e tendono a bloccarla. Più una cellula è immatura e più si divide. Inversamente, una cellula matura, specializzata, ha una ridotta capacità proliferativa.

La meiosi è il meccanismo di divisione mediante il quale una cellula eucariotica diploide da origine a quattro cellule aploidi. È molto simile alla mitosi.

Si compone principalmente di due parti:

Prima divisione meiotica (fase Equazionale)
Seconda divisione meiotica (fase Riduzionale)

La precede un normale ciclo cellulare.

Prima divisione meiotica

Durante la Profase si hanno diversi momenti. Nel Leptotene, i cromosomi assumono l'aspetto di filamenti lunghi e sottili, che nella successiva fase dello Zigotene si appaiano due a due (i cromosomi omologhi, ossia quelli che contengono gli stessi loci, si appaiano); questa fase di appaiamento è detta sinapsi. Nel Pachitene i cromosomi si ingrossano, mentre nella successiva fase del Diplotene si evidenziano i cromatidi ed inizia la desinapsi. Quando questa è completa, essi restano incrociati in punti detti chiasmi (i 4 cromatidi vengono detti tetrade), ed inizia la diacinesi, ovvero la fine della Profase durante la quale le tetradi vanno a formare la placca equatoriale. Poi avviene la prima divisione meiotica, frutto della quale sono due figlie diploidi, con patrimonio genetico 2N.

[modifica]

Seconda divisione meiotica

La seconda divisione meiotica è identica alla mitosi, solo che genera due cellule aploidi, perché non è preceduta da un ciclo cellulare adeguatamente fornito di fase S, e quindi avviene in presenza di un patrimonio genetico 2N invece che 4N (e da origine quindi a cellule N invece che 2N)

PRIMA DIVISIONE MEIOTICA

In sintesi, nella prima divisione meiotica si evidenziano i cromosomi, ciascuno costituito da due cromatidi. Questi cromosomi (metà di origine paterna e metà di origine materna), dopo aver subito alcuni processi durante la profase (in particolare il crossing-over, di cui parleremo successivamente), si portano al piano equatoriale della cellula. Qui, senza dividersi nei due cromatidi, si attaccano alle fibre del fuso per migrare verso i due poli in modo tale che, di ogni coppia di cromosomi omologhi, una si dirige verso un polo e l'altra al polo opposto. A conclusione della prima divisione meiotica, si hanno così due cellule, ciascuna con la metà esatta dei cromosomi omologhi.

PROFASE I : La cromatina visibile nel nucleo cellulare, che rappresenta la massa del DNA quando la cellula svolge le sue normali attività metaboliche, si condensa, in modo che si formano strutture bastoncellari, i cromosomi. Ciascun cromosoma appare a forma di X, poiché è formato da due cromatidi fratelli, uniti in un punto detto centromero. I cromatidi derivano da un processo di duplicazione del DNA; pertanto, ciascuno è geneticamente identico all’altro. In questa fase, una volta che i due cromosomi omologhi sono uniti tra di loro, possono avvenire scambi incrociati di parti più o meno lunghe di cromatidi omologhi (fenomeno di crossing-over). La membrana che avvolge il nucleo si disgrega. Si forma un fascio di microtubuli proteici, che si estende da un polo all’altro della cellula e le cui due estremità fanno capo a due coppie di organuli, detti centrioli.
METAFASE I : Le tetradi omologhe si dispongono simmetricamente lundo una linea immaginaria, trasversale rispetto al fuso. In tal modo, ognuna è rivolta verso uno dei due poli della cellula.
ANAFASE I : Le fibre del fuso prendono contatto con i centromeri; ciascuna tetrade migra verso un polo della cellula.
TELOFASE I : Ai due poli della cellula madre si formano due agglomerati di cromosomi aploidi, in cui è presente un solo cromosoma per ciascun tipo. I cromosomi sono ancora allo stadio della tetrade. Il citoplasma delle due cellule si ripartisce e avviene la citodieresi, ossia la vera e propria divisione della cellula originaria in due cellule figlie distinte (in alcuni casi, la ripartizione può essere incompleta). Le fibre del fuso si disgregano; i cromosomi si despiralizzano.

SECONDA DIVISIONE MEIOTICA

La seconda divisione meiotica non è preceduta da alcuna duplicazione del DNA. I cromosomi, costituiti da due cromatidi, si portano all'equatore e si attaccano alle fibre del fuso; i due cromatidi di ciascun cromosoma si separano migrando ai poli. Si formano così quattro cellule, ciascuna con un corredo aploide di cromosomi e con un diverso assortimento dei cromosomi di origine materna e paterna. Durante questa separazione vi è una distribuzione indipendente dei cromosomi paterni e materni per cui, alla fine, vi sarà un diverso assortimento dei cromosomi nelle quattro cellule figlie.

PROFASE II : La cromatina si condensa nuovamente, in modo che si possono osservare i cromosomi, formati da due cromatidi uniti dal centromero. Si forma nuovamente il fuso di microtubuli.
METAFASE II : I cromosomi si dispongono su una linea equatoriale, trasversale rispetto alle fibre del fuso, in modo che ciascun cromatidio sia rivolto verso uno dei due poli della cellula. I centromeri prendono contatto con le fibre.
ANAFASE II : I cromatidi migrano ciascuno verso un polo della cellula, spostandosi verso le fibre del fuso. In tal modo, ciascun cromatidio diviene un nuovo cromosoma.
TELOFASE II : Ai poli della cellula, si formano due aggregati di cromosomi, le fibre del fuso si disgregano, i cromosomi cominciano a decondensarsi, e si forma infine una membrana nucleare. Il citoplasma della cellula si divide in due, cosi da portare alla formazione di due cellule figlie aploidi.

Da un punto di vista genetico, la meiosi assume una grande importanza perché rappresenta il modo in cui possono formarsi nuove combinazioni di geni e, quindi, rende possibile la variabilità genetica tra individui della stessa specie. Infatti, già con il crossing-over, ovvero con lo scambio di porzioni di DNA tra cromatidi di due cromosomi omologhi, al momento della profase I, avviene una prima modificazione dell’ assortimento di geni rispetto a quello della cellula madre. Inoltre, occorre considerare che la divisione dei due cromosomi omologhi durante la fase di anafase I avviene in modo casuale: ciò significa che non è prestabilito il polo della cellula verso cui migrerà ciascun cromosoma. Dunque, a partire da una cellula madre, si formano con la prima divisione meiotica due cellule aploidi che sono geneticamente differenti tra loro e diverse da qualsiasi altra coppia di cellule che derivano dalla stessa cellula madre. La variabilità genetica, assicurata anche dai meccanismi di mutazione spontanea, assume un ruolo essenziale nei processi evolutivi, secondo il concetto di selezione naturale.

Fine articolo sulle cellule

La cellula

La cellula, unità morfologica e funzionale di tutti gli organismi viventi, presenta requisiti facilmente osservabili negli organismi unicellulari, i quali possono svolgere tutte le attività vitali, anche complesse, tipiche della specie di appartenenza. La forma è variabile, rispondente alle specifiche funzioni cellulari: geometrica regolare (cubica, cilindrica, prismatica) nelle cellule epiteliali, sferica nelle cellule isolate, con prolungamenti in quelle nervose, ecc.

Le dimensioni, generalmente microscopiche variano da un micron (cellula batterica) a qualche cm (tuorlo dell’uovo) e si mantengono grosso modo costanti nelle diverse specie animali (circa 6-20 micron), indipendentemente dalla mole di questi. La mole somatica non dipende infatti dalla grandezza delle cellule ma dal loro numero. Quindi animali di grandi dimensioni sono costituiti da molte piccole cellule e non da meno cellule grandi. Le cellule hanno dimensioni così piccole che è possibile vederle solo attraverso il microscopio. La ragione di queste dimensioni si basa sull’importante principio fisico “rapporto superficie/ volume”. la cellula vive in dipendenza dallo scambio di alcuni materiali con l’ambiente esterno, e ciò avviene mediante la membrana che ricopre la superficie della cellula. Se si aumentasse il volume della cellula, si aumenterebbe anche la quantità dei materiali da trasportare. Ma il volume aumenta molto più rapidamente della superficie, e il punto cruciale che impone i limiti delle dimensioni rappresenta appunto il rapporto tra la superficie e il volume della cellula. Inoltre, una cellula molto grande scambierebbe i materiali ,troppo lentamente per riuscire a vivere.

Quali sono i limiti delle dimensioni cellulari?

Perché le dimensioni delle cellule non possono superare certi limiti?

1) RAPPORTO SUPERFICIE/VOLUME:

in pratica l'area superficiale è una misura di quanta membrana cellulare è disponibile per l'assunzione e per l'escrezione. Il problema è che mentre il volume di una cellula aumenta con il cubo del diametro della cellula, la superficie aumenta solo del quadrato del diametro: se il diametro è 3 il volume sarà 27 e la superficie 9 (rapporto 9/27=0,33); se il diametro è 2 il volume sarà 8 e la superficie 4 (rapporto 4/8=0,50). Quindi il rapporto superficie/volume aumenta al diminuire della dimensione della cellula: in pratica cellule piccole hanno relativamente più membrana per effettuare gli scambi.

2) VELOCITA' DI DIFFUSIONE MOLECOLARE:

le molecole si spostano attraverso il citoplasma ad una velocità tanto più bassa quanto più grande è la molecola. Perciò soprattutto grandi molecole impiegherebbero troppo tempo per spostarsi da una parte all'altra della cellula se questa è troppo grande, rallentando il metabolismo.

3) NECESSITA' DI CONCENTRAZIONI ADEGUATE:

enzimi e substrati devono essere presenti in concentrazioni elevate nella cellula affinchè possano urtarsi (gli urti sono casuali) e interagire. Altrimenti le reazioni avverrebbero troppo lentamente. Se la cellula è più grande sarà necessario un numero molto più elevato di queste molecole per ottenere gli stessi risultati.

Esistono organismi unicellulari formati da una sola cellula come batteri e protisti e organismi pluricellulari formati da più cellule che si uniscono per costituire tessuti diversi dopo il differenziamento cellulare. Le cellule, infine, sulla base dell’organizzazione strutturale, si dividono in due grandi categorie: cellule procariote e cellule eucariote.

Fine articolo sulle cellule

QUESTIONARIO SULLA CELLULA

Domande a risposta aperta ( Fornire una breve risposta circa 5 righe)

Cos’è una cellula ?

Quali sono i costituenti principali delle cellule ?

Domande a risposta multipla (Segnare con una x la risposta esatta tra le 4 fornite)

3. Come si studiano le cellule ?

Con la centrifuga di laboratorio

Con il microscopio

Con una lente di ingrandimento

Con il citofluorimetro

4. Conosciamo due tipi di cellule:

Lisosomi e ribosomi

Piante e funghi

Eucariotiche e procariotiche

Animali e piante

5. Dov’è contenuto il materiale genetico della cellula eucariotica?

Nel citoplasma

Sulla membrana plasmatica

Nel nucleo

Nei mitocondri

6. Qual è l’organulo che fornisce energia alla cellula ?

Il nucleo

I ribosomi

I centrioli

I mitocondri

Domanda con Risposta vera o falsa (Indica con X l’opzione vera o falsa)

7. Nel nucleo hanno luogo principalmente due importanti processi:

Replicazione e sintesi delle proteine Vero Falso

Duplicazione del Dna e Sintesi degli mRna Vero Falso

Glicolisi e sintesi degli mRna Vero Falso

Completa le seguenti domande

8. Gli organismi possono essere unicellulari, come ad esempio i ….. e le…… ecc. oppure

composti da più cellule o pluricellulari come gli……., le ……..e i ……….

I ribosomi sono il luogo dove avviene la ……….. delle …….. ;

I mitocondri sono le centrali …….della cellula, all'interno dei quali si svolgono i

processi di …………… : impiegando l’………. degradano molecole organiche per

ricavarne…….

Domande ad associazione ( Associa con una freccia i termini di sinistra con il termine esatto di destra)

10.

Materiale genetico Mitosi

Divisione cellulare Anabolismo e catabolismo

Parete cellulare Protozoo

Organismo unicellulare Cellula vegetale

Metabolismo DNA e RNA

Fine articolo sulle cellule

DOMANDE E RISPOSTE SULLA EREDITARIETA’

Geni e cromosomi

1) Cos’è la genetica?

E’ la scienza che studia l’ereditarietà, cioè la somiglianza dei figli ai genitori.

2) Dove si trovano nella cellula le strutture che servono per trasmettere le informazioni ereditarie?

Nel nucleo della cellula, nei cromosomi. I cromosomi sono costituiti da DNA e proteine.Nel DNA ci sono scritte, con un codice, le informazioni ereditarie.

Quanti cromosomi ci sono nelle cellule umane?

46 cromosomi. Sono 23 coppie di cromosomi.

3) Che cos’è un gene?

E’ un tratto di DNA che dà indicazioni per formare una proteina. Ogni cromosoma contiene molti geni. Tutte le cellule di un organismo hanno gli stessi geni. Tutte le cellule di un gatto contengono i cromosomi di quel gatto (che definiscono per es. il colore, la lunghezza del pelo, e tutte le sue caratteristiche), tutte le cellule di una pianta di pomodoro contengono i cromosomi di quel tipo di pomodoro (che definiscono per es. l’altezza della pianta, la forma della bacca, il modo di fiorire e di fruttificare, a grappolo o singolo, e tutte le caratteristiche della varietà), ecc.

4) Come si chiamano le coppie di cromosomi?

Si chiamano cromosomi omologhi. Sono i cromosomi di una coppia, che hanno la stessa forma e lo stesso aspetto e sui quali sono presenti gli stessi tipi di geni. Uno è di origine materna, uno è di origine paterna.

5) Cosa sono gli alleli?

Gli alleli sono diverse varianti dello stesso gene. Il gene è la pozione di cromosoma che definisce un carattere. Il carattere può essere diverso: il colore del fiore (carattere) può essere rosso o bianco (varianti). Chiamiamo R (R grande) l’allele che permette la formazione del colore rosso e r (r piccolo) l’allele che non la permette. Gli alleli del colore del fiore possono combinarsi in questo modo: RR - rr – Rr

6) Perché alcuni geni si dicono dominanti e altri recessivi?

Quando un gene è dominante, come R, significa che se esso è presente almeno in una copia, il suo effetto è visibile. Quando un gene è recessivo, come r, il suo effetto è visibile solo se non è presente l’allele R.

RR fiore rosso – rr fiore bianco - Rr fiore rosso

7) Cosa sono il genotipo e il fenotipo?

I geni delle cellule costituiscono il genotipo. Il genotipo, nell’esempio del fiore può essere RR , rr, o Rr. Il genotipo determina il fenotipo, cioè l’aspetto esteriore.

8) Cosa si intende per organismi omozigoti?

Con cellule che contengono alleli del colore del fiore uguali: RR, rr

9) Cosa si intende per organismi eterozigoti?

Con cellule che contengono alleli del colore del fiore diversi: Rr

10) Si può capire il genotipo di una persona guardando l’aspetto esteriore, cioè il fenotipo?

Negli individui che manifestano la caratteristica recessiva (es. colore del fiore bianco), si può dire che il fenotipo manifesta chiaramente il genotipo, che è omozigote recessivo:

fiori bianchi = fenotipo

rr = genotipo

Negli individui che manifestano la caratteristica dominante (es. colore del fiore rosso), il fenotipo non manifesta chiaramente il genotipo, perché potrebbe essere che è omozigote dominante oppure eterozigote:

fiori rossi = fenotipo	Oppure	fiori rossi = fenotipo
RR = genotipo		Rr = genotipo

Es. Nell’uomo M è l’allele che produce la melanina, m l’allele che non la permette.

Quindi: mm genotipo – fenotipo albino / MM genotipo fenotipo normale / Mm genotipo – fenotipo normale

I geni si ereditano

11) Cosa sono i gameti?

I gameti sono la cellula sessuale maschile e la cellula sessuale femminile, nell’uomo si chiamano spermatozoo e ovulo. Sono le cellule che servono per la riproduzione.

12) Cosa significa apolide?

Si definisce apolide una cellula che contiene la metà del numero di cromosomi tipico della specie. I gameti sono cellule apolidi e nell’uomo contengono 23 cromosomi.

13) Cosa significa dipolide?

Si definisce dipolide una cellula che contiene il numero di cromosomi tipico della specie. Nell’uomo tutte le cellule del corpo (cellule somatiche) contengono 46 cromosomi, ci sono due cromosomi di ogni tipo.

14) Se un uomo è eterozigote per il gene della produzione della melanina, che tipo di gameti (spermatozoi) può dare?

Un uomo eterozigote ha genotipo Mm.

Metà dei gameti che forma contengono M, metà dei gameti che forma contengono m.

15) Cos’è lo zigote?

E’ la prima cellula del nuovo individuo. Quando avviene la fecondazione, cioè l’incontro e la fusione della cellula sessuale femminile (ovulo) e della cellula sessuale maschile (spermatozoo), si forma una nuova cellula, diploide, che è la prima cellula del nuovo bambino. Lo zigote si inizia a dividere per dare origine a embrione, feto, bambino.

16) Femmina albina (mm) x Maschio normale eterozigote (Mm). Quali possibilità hanno i figli di essere albini?

Genotipo genitori: mm Mm

Gameti m m M m

	m	m
M	Mm	Mm
m	mm	mm

Fenotipo figli: ½ Mm normale ; ½ mm albino

Il 50% delle probabilità che un figlio sia albino.

17) Femmina eterozigote (Mm) x Maschio normale eterozigote (Mm). Quali possibilità hanno i figli di essere albini?

Genotipo genitori: Mm Mm

Gameti Mm m M m

	M	m
M	MM	Mm
m	Mm	mm

Fenotipo figli: Mm (eterozigote) normale

Fenotipo figli: MM (omozigote) normale

3/4

Fenotipo figli: mm (omozigote) normale

1/4

Il 25% delle probabilità (1/4) che un figlio sia albino.

18) Quanti e quali sono i cromosomi nell’uomo?

I cromosomi nell’uomo sono 46. 22 coppie di cromosomi somatici e 1 coppia di cromosomi sessuali?

19) Cosa sono i cromosomi sessuali?

Sono i cromosomi che determinano il sesso. Nella donna i cromosomi sessuali sono uguali e sono i cromosomi X. Nell’uomo uno è il cromosoma X, l’altro è diverso ed è il cromosoma Y.

I cromosomi sessuali di una dona sono XX, di un uomo sono XY.

20) Quali sono, in una coppia le probabilità di avere un maschio o di avere una femmina?

Genotipo genitori: XX XY

Gameti X X X Y

	X	X
X	XX	XX
Y	XY	XY

Genotipo figli: ½ XX; ½ XY;

Fenotipo figli: ½ XX femmine; ½ XY maschi;

50% delle probabilità di avere una femmina, 50% delle probabilità di avere un maschio

Fine articolo sulle cellule

Presentazione della cellula:

Teoria cellulare: secondo la quale: 1) tutti i viventi sono formati da una o più cellule; 2) le cellule costituiscono le unità fondamentali di ciascun organismo; 3) tutte le cellule derivano da altre cellule. Organismi eucarioti sono provvisti di nucleo, quelli procarioti ne sono sprovvisti. Nel nucleo le molecole di DNA diventano visibili al microscopio ottico come cromosomi quando assumono una forma molto compatta, nel periodo i cui la cellula si prepara a dividersi in 2 cellule figlie. Anche nelle cellule procariotiche il DNA è depositario dell’informazione genetica, però esso non si trova confinato dentro una membrana nucleare, perciò non distinguibile. I mitocondri sono presenti in quasi tutte le cellule eucariotiche, essi sono dotati di DNA proprio e si riproducono dividendosi in 2. Essi imbrigliano l’energia derivante dall’ossidazione delle molecole alimentari, per produrre ATP. Dato che funzionando il mitocondrio consuma ossigeno e libera anidride carbonica, al processo nel suo insieme si dà il nome di respirazione cellulare.

Pochi eucarioti sono incapaci di vivere in ambienti contenenti ossigeno, e allora sono privi di mitocondri e si dicono anaerobi.

Presenti solo nelle cellule delle piante e delle alghe, i cloroplasti sono grandi organelli verdi che hanno una struttura ancora più complessa dei mitocondri,: oltre ad avere intorno 2 membrane ne anche di interne disposte a strati e piene di clorofilla. I cloroplasti svolgono un compito ancora più importante dei mitocondri, cioè la fotosintesi, nella quale catturano l’energia solare nelle molecole di clorofilla, incanalandola nella produzione di molecole di zuccheri altamente energetiche. Nel processo si forma ossigeno come prodotto di rifiuto. I cloroplasti generano sia le molecole alimentari che l’ossigeno utilizzato dai mitocondri. Anche i cloroplasti, contengono il proprio DNA, si riproducono dividendosi in 2 e pare che siano evoluti da batteri fotosintetici.

Un labirinto di spazi delimitati da membrana, detto reticolo endoplasmatico, è il sito in cui si producono quasi tutti i componenti delle membrane cellulari. Molte serie di tasche membranose disposte in pile costituiscono l’apparato di Golgi, che riceve e spesso modifica chimicamente le molecole prodotte nel reticolo endoplasmatico. I lisosomi sono piccoli organelli di forma irregolare in cui avviene la digestione intracellulare, le sostanze nutrienti vengono estratte dalle particelle alimentari e le molecole indesiderabili demolite per essere riutilizzare o escrete. I perossisomi sono vescicolette rivestite di membrana dove vengono isolate reazioni in cui si produce e viene inattivata una sostanza chimica pericolosamente reattiva, il perossido di idrogeno.

Nel citosol hanno sede molte reazioni chimiche fondamentali per l’esistenza della cellula, si producono le proteine… I filamenti di actina sono perenti in tutte le cellule eucariotiche ma si trovano particolarmente numerosi in quelle muscolari. I filamenti più spessi si chiamano microtubuli, nelle cellule in divisione si riorganizzano in fasci e contribuiscono a trasportare i cromosomi duplicati in direzioni opposte distribuendoli equamente tra le cellule figlie.

Cellula eucariota:

Cellula vegetale:

In tutti gli esseri viventi le istruzioni genetiche, o geni, sono immagazzinate in molecole di DNA scritte con lo stesso codice chimico. Le subunità che vengono unite a formare le proteine sono di 20 tipi differenti, ma questi stessi tipi differenti si ritrovano in tutti gli esseri viventi. Tuttavia, variando la sequenza di queste subunità, le molecole proteiche manifestano proprietà chimiche differenti.

Cellula batterica:

Si possono distinguere 2 regni: gli eubatteri e i archebatteri. Le cellule eucariotiche, sono per definizione quelle il cui DNA è contenuto in un comparto separato, il nucleo, circondato da una membrana a doppio strato. Cellule diverse esprimo geni diversi a seconda delle indicazioni che esse stesse o le loro progenitrici hanno ricevuto dall’ambiente circostante.

Cap.2) Componenti chimici delle cellule:

Si forma un legame ionico quando un atomo dona elettroni a un altro, e un legame covalente quando 2 atomi mettono in comune una coppia di elettroni. Tutte le caratteristiche della cellula dipendono dalle molecole che contiene. Una molecola è un aggregato di atomi tenuti assieme da legami covalenti, in cui gli elettroni vengono condivisi tra gli atomi anziché trasferiti da un atomo all’altro. La formazione e la rottura dei legami chimici nelle cellule viventi vengono regolati accuratamente da appositi catalizzatori detti enzimi. A parte l’acqua, quasi tutte le molecole cellulari si basano sul carbonio. Le cellule contengono 4 famiglie di molecole organiche piccole: zuccheri, acidi grassi, gli amminoacidi e i nucleotidi. Gli zuccheri più semplici i monosaccaridi, hanno formula (CH2O)n. Il glucosio è il monosaccaride cui spetta un ruolo centrale tra le fonti di energia della cellula. Per immagazzinare energia a lungo termine le cellule si servono di polisaccaridi contenenti solo glucosio, soprattutto glicogeno negli animali e amido nelle piante. La molecola di un acido grasso presenta 2 regioni chimicamente distinte: una lunga catena idrocarburica, idrofobica e chimicamente poco reattiva, e un gruppo carbossilico, che si comporta come un acido, estremamente idrofilico e chimicamente reattivo. Nelle cellule gli acidi grassi fungono da scorte di cibo concentrato, perché dalla loro demolizione si ricava 6 volte l’energia utile estraibile dal glucosio. Essi vengono accumulati nel citoplasma di molte cellule sotto forma di goccioline di triacilgliceron. L’impiego più importante degli acidi grassi nella cellula è come materiale per le membrane. Esse sono formate in gran parte da fosfolipidi.

L’importanza degli amminoacidi per la cellula deriva dal loro ruolo nella formazione delle proteine. Nelle proteine si trovano 20 tipi di amminoacidi. Il nucleotide è una molecola formata da un composto con anello azotato legato a uno zucchero a 5 carboni. Questo zucchero può essere il ribosio o il deossiribosio a recare uno o più gruppi fosfato. Gli anelli azotati, vengono chiamati basi, citosina, timina e l’uracile sono chiamate pirimidine. La guanina e la l’adenina sono purine. Il ruolo più importante dei nucleotidi nella cellula consiste nell’immagazzinare e rendere disponibile l’informazione biologica. I nucleotidi sono gli elementi costitutivi degli acidi nucleici. Si conoscono 2 tipi principali di acido nucleico, che differiscono per lo zucchero che compare nel loro scheletro zucchero-fosfato. Se lo zucchero è il ribosio si hanno gli acidi ribonucleici, o RNA che contengono le basi A,G,C e U. Se lo zucchero è il deossiribosio si hanno gli acidi deossiribonucleici, o DNA che contengono le basi: A,G,C e T. L’RNA si presenta nella forma di una singola catena polinucleotidica, mentre il DNA è praticamente sempre una molecola a doppio filamento.

Cap. 5) Struttura e funzione delle proteine:

Le proteine costituiscono la maggior parte del peso secco cellulare. Nella cellula viva il ripiegamento è generalmente assistito da altre proteine dette secondatori, chaperon molecolari. Si tratta di molecole che si legano alla catena già parzialmente conformata e l’aiutano a procedere lungo il corso più favorito energicamente. Tuttavia la forma tridimensionale finale della proteina specificata dalla sequenza: gli chaperon (i secondatori) non fanno altro che rendere più affidabile il processo di ripiegamento. Due strutturazioni comuni delle proteine: elica alfa e piano beta, esse derivano da legami idrogeno tra i gruppi N-H e C--O. La sequenza amminoacidica è la struttura primaria della proteina. Tratti di catena polipeptidica che si dispongono a elica alfa e a piano beta costituiscono la struttura secondaria della proteina. La conformazione tridimensionale assunta, da una catena polipeptidica viene indicata talvolta come struttura terziaria; se poi la molecola proteica è un complesso di più catene polipeptidiche, dell’insieme completo si dice che ha una struttura quaternaria.

Il dominio proteico, definibile come qualunque parte di catena polipeptidica che può ripiegarsi indipendentemente in una struttura compatta e stabile. Un dominio contiene di solito 50 a 300 amminoacidi. Nella cellula, le stesse iterazioni deboli non covalenti, che fanno assumere alla catena polipeptidica la sua specifica conformazione, permettono alle proteine di legarsi tra loro e formare strutture più grandi. Ogni zona della superficie proteica che entra in rapporto con un’altra si chiama sito di legame. Quando un sito di legame riconosce la superficie di una seconda proteina, l’unione salda delle 2 catene polipeptidiche in quella zona può dare origine a una proteina più grande: ogni catena polipeptidica che faccia parte di una proteina così costruita si chiama subunità proteica. Molte strutture cospicue, come virus e i ribosomi, derivano dall’aggregazione di miscele tra proteine di vari tipi e molecole di RNA o DNA. Gran parte delle proteine considerate finora sono proteine globulari, in cui la catena polipeptidica si appallottola, volgendo all’esterno una superficie irregolare. Quasi tutti gli enzimi sono proteine globulari. Nel caso di altre proteine cellulari serve invece che ogni molecola copra una lunga distanza, in tal caso le proteine assumono di solito una forma tridimensionale allungata e vengono chiamate proteine fibrose. Le proteine fibrose abbondano particolarmente fuori dalla cellula, dove costituiscono la matrice extracellulare gelatinosa che fa aderire insiemi cellule in tessuti. I ponti disolfuro fungono da dispositivi di fissaggio per irrobustire la disposizione spaziale più favorevole. Avendo diversa sequenza amminoacidica, le proteine si presentano con una varietà enorme di conformazioni diverse da cui deriva la loro specificità di funzione. Le proteine si attaccano proprio ad altre molecole, cioè le legano, alla sostanza che si lega a una proteina si dà il nome di ligando.

La regione di proteina che aderisce la ligando, nota come sito legame, consiste in una cavità della superficie formata da una disposizione particolare degli amminoacidi. Gli anticorpi sono proteine prodotte dal sistema immunitario in risposta a molecole estranee (antigene).

Gli enzimi accelerano le reazioni e agiscono quindi da catalizzatori, proprio la catalisi di una serie organizzata di reazioni chimiche mantiene la cellula e ne crea nuove, rendendo possibile la vita. Ogni enzima è strettamente specifico e catalizza un solo tipo di reazione.

Principali proprietà degli enzimi

Cap.6) DNA:

Le istruzioni dell’informazione ereditaria sono immagazzinate dentro la cellula vivente sotto forma di geni. Sono le proteine le macromolecole che compiono la maggior parte delle funzioni cellulari: fungono da elementi costruttivi, da enzimi, regolano l’espressione genica e fanno muovere e comunicare le cellule tra loro. Già all’inizio del 20 secolo i biologi avevano capito che i geni erano veicolati sui cromosomi, allora noti come strutture filamentose del nucleo eucariotico che apparivano quando la cellula cominciava a dividersi. Successivamente si trovò che i cromosomi erano fatti di DNA e proteine. Per indicare la polarità del DNA, si chiama 3’ una delle estremità e 5’l’altra. I 2 filamenti polinucleotidici sono tenuti insieme nella doppia elica del DNA da legami idrogeno tra le basi dei 2 filamenti opposti: tutte le basi sono rivolte verso l’interno dell’elica, mentre l’ossatura zucchero-fosfato rimane all’esterno. A si accoppia sempre con T e G con C. I membri di ogni coppia riescono a trovare sistemazione dentro la doppia elica solo se i 2filamenti sono antiparalleli, cioè se la polarità di un filamento è opposta a quella dell’altro filamento. Ogni catena di DNA contiene una sequenza nucleotidica esattamente complementare alla sequenza nucleotidica della catena a cui si lega: ciò ha un importanza fondamentale per la copiatura del DNA. I geni recano informazione biologica che deve essere copiata con precisione e trasmessa quando la cellula si divide in 2 cellule figlie. Già qualche tempo prima di determinare la struttura del DNA si era capito che i geni contenevano le istruzioni per fare le proteine. Dato che ogni filamento di DNA contiene una sequenza nucleotidica esattamente complementare a quella del filamento opposto, ognuno di essi può fare da stampo per la sintesi di un altro filamento complementare. Con la replicazione del DNA si ottengono 2 doppie eliche complete dalla molecola originale, e quella nuova ha una sequenza nucleotidica identica alla doppia elica parentale. Il processo replicativo del DNA viene innescato da proteine iniziatrici che si legano al DNA e distanziano a forza le catene rompendo i legami idrogeno tra le basi.

A ogni origine di replicazione si formano 2 forcelle replicative che scorrono in direzioni opposte rispetto all’origine, aprendo man mano il DNA. Per questo motivo la replicazione batterica ed eucariotica si definisce bidirezionale. Il cuore della macchina replicatrice è un enzima chiamato DNA polimerasi, che sintetizza il nuovo DNA usando come stampo uno dei 2 filamenti originali. Questo enzima catalizza l’aggiunta di nucleotidi all’estremità 3’ di una catena di DNA in allungamento, formando legami fosfodiestere tra questa estremità e il gruppo fosfato al 5’ del nucleotidi adatto. I nucleotidi entrano inizialmente come nucleotidi trifosfati ricchi d’energia, apportando in questo modo l’energia necessaria per la reazione di polimerizzazione. La DNA polimerasi non si dissocia dal DNA ogni volta che aggiunge un altro nucleotidi alla catena, ma vi resta attaccata e vi scorre sopra, continuando a catalizzare la sintesi di un nuovo polimero. La catastrofe viene evitata perché la polimerasi è capace di correggere gli errori che fa. Quindi la DNA polimerasi possiede una attività polimerasica in direzione 5’ a 3’ e un’attività nucleasica in direzione 3’ a 5’. L’accuratezza della replicazione si deve alla DNA polimerasi che verifica l’appaiamento corretto dell’ultima base prima di aggiungere un altro nucleotide.

Una polimerasi così non può dare inizio ad un filamento totalmente nuovo. Per questo è necessario un altro enzima, che sia in grado di dare inizio a una catena polinucleotidica nuova semplicemente unendo 2 nucleotidi e senza richiedere un terminale a doppio filamento. Questo enzima non sintetizza DNA, ma brevi tratti di RNA, servendosi del DNA come stampo. Questi tratti di RNA, sono appaiati al filamento stampo e presentano una estremità 3’ appaiata come punto di partenza per la DNA polimerasi. Essi fanno da innesco per la sintesi del DNA e l’enzima che sintetizza questi innesti a RNA si chiama primasi. Il filamento di RNA è simile a un filamento singolo di DNA, da cui differisce solo per lo zucchero nucleotidica, il ribosio al posto del deossiribosio, e per la base uracile al posto della timina. Siccome U si appaia con A, l’innesco a RNA viene sintetizzato sul filamento di DNA per appaiamento di basi, esattamente come avviene per il DNA. Al filamento guida l’innesco serve solo per cominciare la sintesi all’origine di replicazione, quando la forcella replicativa si è stabilita, la DNA polimerasi si trova sempre di fronte una estremità 3’ appaiata man mano che procede lungo il filamento stampo. Sul filamento lento, sono continuamente necessari nuovi inneschi. Quando alla forcella replicativa si espone un nuovo tratto di basi libere, vengono sintetizzati nuovi inneschi a RNA disseminati lungo il filamento lento, la DNA polimerasi aggiunge un deossiribonucleotide all’estremità 3’ di questo innesco dando inizio a un filamento di DNA e allungandolo finché no si imbatte nell’innesco a RNA successivo. Per trasformare in un filamento di DNA continuo tutti i frammenti separati costruiti sul filamento lento intervengono altri 3 enzimi; agiscono rapidamente per eliminare gli inneschi a RNA, sostituirli con DNA e unirli: una nucleasi che degrada l’RNA, una polimerasi che sostituisce DNA all’RNA e la DNA ligasi, che unisce il fosfato terminale al 5’ di un frammento con l’ossidrile 3’ del seguente. La primasi inizia catene polinucleotidiche nuove e può farlo perché no autocorregge le sue sintesi, ma questo comporta che gli inneschi contengano frequentemente errori. Tuttavia, siccome sono fatti di RNA e non di DNA, sono riconoscibili come coppie sospette da eliminare e sostituire con DNA, a questo provvedono le polimerasi di riparazione. La cellula possiede un sistema di riserva, detto correttore di appaiamento, deputato all’eliminazione di errori. Il correttore di appaiamento, un insieme di proteine, individua le coppie mal assortite, taglia uno dei 2 filamenti di DNA che entrano nell’accoppiamento e risintetizza il pezzo mancante. Per correggere gli errori di duplicazione, il sistema di riparazione deve tagliare la catena neoformata, perché intervenendo sull’altra non farebbe che consolidare l’errore invece di eliminarlo.

Cap. 7) Dal DNA alle proteine:

Trascrizione e traduzione sono i processi tramite i quali la cellula legge, le sue istruzioni genetiche, i suoi geni. Dallo stesso gene si possono trarre molte copie identiche a RNA e ogni molecola di RNA può dirigere la sintesi di molte molecole proteiche identiche. Per la cellula il primo passo consiste nel copiare una parte opportuna della sequenza nucleotidica del DNA in un ‘altra sequenza nucleotidica di RNA. Tale processo si chiama trascrizione perché, pur cambiando la forma chimica, l’informazione rimane scritta nello stesso linguaggio, quello dei nucleotidi. Tutto l’RNA cellulare deriva da trascrizione, comincia con l’apertura e la despiralizzazione di un breve tratto della doppia elica del DNA in cui vengono esposte le basi presenti su ciascun filamento, uno dei quali poi fa da stampo per la sintesi dell’RNA. Come nella duplicazione del DNA, la sequenza nucleotidica della nuova catena di RNA viene determinata per appaiamento complementare tra le basi dei ribonucleotidi in arrivo e lo stampo di DNA. Quando l’appaiamento è soddisfacente il ribonucleotidi viene unito covalentemente alla catena in crescita tramite una reazione chimica catalizzata. La catena di RNA prodotta per trascrizione si allunga quindi di un nucleotide alla volta e la sua sequenza è esattamente complementare a quella del filamento di DNA utilizzato come stampo. La trascrizione differisce dalla duplicazione: diversamente dal nuovo filamento di DNA che rimane appaiato al DNA stampo, quello di RNA se ne distacca, spostato dall’elica del DNA che va ricostituendosi subito alle spalle della zona in cui i ribonucleotidi vengono aggiunti. Gli enzimi della trascrizione sono chiamati RNA polimerasi. Anche se la RNA polimerasi catalizza la stessa reazione della DNA polimerasi, i 2 enzimi differiscono per alcuni aspetti: la RNA polimerasi catalizza la formazione di un legame tra ribonucleotidi e non deossiribonucleotidi, poi mancano dell’attività nucleasica di autocorrezione. La grande maggioranza dei geni situati sul DNA cellulare specifica la sequenza amminoacidica delle proteine, e le molecole di RNA ricopiate da questi geni vengono indicate nel loro insieme come RNA messaggero. L’RNA ribosomico forma il centro vitale dei ribosomi, sui quali l’RNA messaggero viene tradotto in proteine, e l’RNA transfer forma gli adattatori selettivi che captano gli aminoacidi e li collocano in posizione opportuna. Per cominciare a trascrivere la RNA polimerasi deve riuscire a riconoscere l’inizio (promotore) di un gene e a legarsi saldamente al DNA in quella posizione. Il fattore sigma svolge il compito di riconoscere la sequenza promotrice sul DNA, una volta che la polimerasi si è ingranata il fattore sigma viene liberato e la polimerasi lasciata libera di proseguire. Quando si stacca incontrando il terminatore, la polimerasi si riassocia a un fattore sigma e cerca un promotore, per riprendere il processo di trascrizione. Il DNA batterico si trova esposto al citoplasma, che contiene i ribosomi, gli organelli che operano la sintesi proteica; man mano che si forma la molecola di RNA trascritto, i ribosomi si attaccano alla sua estremità 5’ e danno inizio alla sintesi proteica. Invece nelle cellule eucariotiche il DNA sta confinato nel nucleo, dove avviene la trascrizione, mentre la sintesi proteica si svolge sui ribosomi nel citoplasma. Quindi l’mRNA eucariotico va trasportato fuori dal nucleo, prima della traduzione, attraversando i pori della membrana nucleare. Nella maggior parte dei geni eucariotici la sequenza codificante è interrotta da sequenze non codificanti, dette introni. I pezzi sparsi della sequenza codificante, detti esoni, sono più corti. Per produrre l’RNA messaggero viene trascritto il gene in tutta la sua estensione, e si forma il trascritto primario. L’RNA viene poi provvisto di cappuccio e coda poliadenilica, e prima di lasciare il nucleo, si spoglia di tutte le sequenze introniche in modo che gli esoni si uniscano tra loro. Una volta completata questa fase, detta taglio, si ha una molecola di RNA messaggero funzionante che può lasciare il nucleo e venire tradotta in proteine. A rimuovere gli introni dall’RNA provvedono enzimi che hanno una composizione mista RNA-proteine. Le regole per tradurre la sequenza nucleotidica del gene, tramite la mediazione dell’RNA messaggero, in sequenza amminoacidica di una proteina amminoacidica di una proteina sono note come codice genetico. Ogni gruppo di 3 nucleotidi consecutivi nell’RNA si chiama codone e ciascuno specifica per un amminoacido. La traduzione dell’mRNA in proteina dipende da molecole adattatrici che riconoscono e legano sia il codone, sia l’amminoacido, però ad un altro sito. Questi adattatori sono rappresentati da una serie di piccole molecole di RNA note come RNA transfer.

Alcuni amminoacidi hanno più di un tRNA e alcuni tRNA hanno una struttura tale da richiedere un appaiamento accurato solo nelle prime 2 posizioni del codone e da tollerare un appaiamento scorretto in 3 posizione. Le cellule quindi fabbricano molti RNA diversi per leggere il codice genetico del DNA. Il riconoscimento e l’attacco è compito di enzimi chiamati amminoacil-tRNA sintetasi, che accoppiano l’amminoacido giusto alla serie sei suoi tRNA. Per ogni amminoacido c’è una amminoacil sintetasi diversa (in tutto 20). Il ribosoma scorre lungo l’mRNA traducendo la sequenza nucleotidica in sequenza amminoacidica, un codone per volta, servendosi dei tRNA come adattatori per inserire a ogni sito l’amminoacido corretto all’estremità della catena in allungamento. Quando la sintesi è terminata le 2 subunità si separano. La reazione peptidil transferasica è accompagnata da uno slittamento della subunità minore, che rimane aderente all’mRNA, rispetto alla subunità maggiore. La traduzione di un mRNA comincia con il codone AUG e richiede un tRNA particolare corrispondente. Questo tRNA iniziatore reca sempre l’amminoacido metionina, per cui tutte le proteine appena sintetizzate hanno una metionina all’estremità amminoterminale. In seguito la metionina sarà eliminata. Quando viene trovato il primo AUG da parte della subunità ribosomica minore, parecchi fattori di inizio si staccano per far posto alla subunità maggiore. La presenza di uno dei codoni di terminazione (UAA,UAG,UGA) segnala la fine del messaggio. L’RNA possiede tutte le proprietà attese da una molecole capace di catalizzare la propria sintesi, per cui si ritiene che alla base della formazione delle prime cellule vi sia stato questo tipo di molecole.

Cap. 8) Cromosomi e regolazione genica:

Centinaia di tipi cellulari differenti svolgono tutta una gamma di funzioni specializzate che dipendono dai geni e che vengono attivate solo in un tipo di cellula ( linfociti < anticorpi, eritrociti < emoglobina…). Nelle cellule eucariotiche molecole a doppio filamento e di lunghezza enorme vengono imballate, associandole con apposite proteine, nei cromosomi, che il nucleo accomoda facilmente e che si possono distribuire esattamente tra le 2 cellule figlie alla divisione. L’imballaggio deve avvenire ordinatamente in maniera che i geni presenti sulla molecola di DNA siano disponibili per la trascrizione o la replicazione.

Il nucleo di una cellula umana tipica misura circa 5-8 nanometri di diametro e contiene circa 2 metri di DNA. Negli eucarioti il DNA del nucleo si distribuisce in una serie di cromosomi diversi. Ogni cromosoma consiste in una molecola unica e lineare di DNA, associata a proteine su cui il sottile filamento si può avvolgere e assumere una struttura più solida. Il complesso DNA-proteine prende il nome di cromatina. Generalmente i geni dei batteri sono tutti disposti su una molecola di DNA circolare, anch’essa associata a proteine che la condensano e chiamata spesso cromosoma batterico. Le cellule umane, con l’eccezione delle cellule germinali, contengono ciascuna 2 coppie di ciascun cromosoma, un ereditata dalla madre e una dal padre: i cromosomi materno e paterno di ogni coppia si chiamano cromosomi omologhi. Esiste solo una coppia di cromosomi non omologhi, quella dei cromosomi sessuali nel maschio dove il cromosoma Y deriva dal padre e il cromosoma X dalla madre.

Durante l’interfase la cellula trascrive i suoi geni e sintetizza proteine. Il DNA si replica e i cromosomi si duplicano quando la cellula è ancora in interfase e prima della divisione. Quando il DNA ha finito di replicarsi, la cellula può entrare in fase M, in cui avviene la mitosi. In questo stadio i cromosomi si condensano, la membrana nucleare si frammenta e si forma il fuso costituito da microtubuli e altre proteine.

Il fuso mitotico cattura i cromosomi condensati e ne trasporta una serie completa a ciascun polo della cellula. Intorno a ogni corredo cromosomico si riforma la membrana nucleare e nella citochinesi, ultima tappa della fase M, la cellula si divide in 2 cellule figlie. Lo stato di condensazione dei cromosomi varia a seconda del ciclo di crescita della cellula. I cromosomi fortemente condensati di una cellula in divisione sono noti come cromosomi mitotici, mentre ci si riferisce ai cromosomi distesi col termine di cromosomi interfasici. Ogni cromosoma opera come unità strutturale distinta, ognuno, deve essere capace di duplicarsi, separare le 2 coppie appena duplicate e distribuirle correttamente nelle 2 cellule figlie. Queste funzioni sono controllate da 3 tipi di sequenze specializzate del DNA. Un tipo di sequenza funziona da origine di replicazione, dove comincia la duplicazione del DNA. Una seconda sequenza specializzata , detta centromero, fa si che alla divisione si porti in ogni cellula figlia una coppia del cromosoma duplicato. Durante la mitosi, in corrispondenza del centromero si forma un complesso proteico detto cinetocoro: esso attacca i cromosomi al fuso, che li separa tirandoli. La terza sequenza specializzata del DNA, detta telomero, si trova alle due estremità cromosomiche. Esse sono necessarie perché: dato che il DNA polimerasi sintetizza il DNA solo in direzione 5’- 3’ e sul filamento lento può costruire solo frammenti discontinui, partendo da inneschi a RNA forniti da un altro enzima. Alla punta estrema di una molecola lineare di DNA non ci sarebbe posto per formare l’innesco a RNA e dare cosi inizio alla sintesi del doppio filamento, per cui parte del DNA potrebbe facilmente andare perduto a ogni replicazione. Gli eucarioti risolvono il problema della replicazione degli estremi con speciali sequenze nucleotidiche terminali che attraggono un enzima, detto telomerasi, capace di aggiungere copie multiple della stessa sequenza in coda al cromosoma e di fare uno stampo che consente di replicare il filamento lento fino in fondo. I telomeri svolgono anche un’altra funzione: le sequenze ripetitive telomeriche e le regioni ad esse adiacenti formano strutture che proteggono il DNA dall’attacco di enzimi degradatori, detti nucleasi, che nella cellula digeriscono i nucleotidi partendo preferenzialmente dall’estremità delle molecole. Il complesso DNA-proteine che forma un cromosoma si chiama cromatina e si trova in stati diversi nelle varie fasi del ciclo di vita cellulare.

Quando le cellule figlie si separano definitivamente dopo la mitosi, la membrana nucleare si riforma e i cromosomi mitotici di decondensano. Nei mammiferi, uno dei cromosomi x femminili viene inattivato permanentemente, forse perché una doppia dose di certi prodotti genetici potrebbe essere letale: uno o l’altro a caso, si addensa fortemente e diventa eterocromatico in una fase precoce dello sviluppo embrionale. Alcune prove del fatto che il cromosoma interfasico alterna zone di cromatina molto addensata e zone di cromatina più distesa vengono da esperimenti in cui si alterna l’espressione di un gene spostandolo di posto sul cromosoma. Le differenze di espressione condizionate dalla collocazione di un gene nel menoma si chiamano effetti di posizione.

Il nucleo è delimitato da un involucro nucleare, esso è corredato di 2 reti di filamenti proteici, una detta lamina nucleare, mentre l’altra circonda la membrana nucleare esterna. Le 2 membrane sono forate qua e la dai pori nucleari, che trasportano attivamente molecole ben precise nel citosol e dal citosol. Le cellule di un organismo non differiscono perché contengono geni diversi, ma perché li esprimono diversamente. La cellula può controllare quali proteine produrre in vari modi: controllando quando e con quale frequenza viene trascritto un gene, controllando come avviene il processo di maturazione del trascritto primario a RNA, a livello di taglio e saldatura, scegliendo quali mRNA far tradurre ai ribosomi, attivando o inattivando selettivamente proteine già prodotte. Il controllo della trascrizione si esercita generalmente nella fase di inizio della trascrizione. La regione promotrice di un gene attrae l’enzima RNA polimerasi e lo orienta correttamente, cosi può fare una copia a RNA del gene. I promotori genetici sia dei batteri sia degli eucarioti comprendono un sito di inizio, e una sequenza di circa 50 nucleotidi che si estende a monte dal sito di inizio. Questa regione contiene siti necessari alla RNA polimerasi per legarsi al promotore. Quasi tutti i geni sia batterici che eucaristici hanno, oltre al promotore, sequenze regolatrici del DNA che servono ad attivare e disattivare un gene. Le sequenze regolatrici non lavorano in modo autonomo: per funzionare devono essere riconosciute da proteine dette proteine regolatrici dei geni che si legano al DNA. Gli operoni sono comuni nei batteri ma assenti negli eucarioti, dove i geni regolazione svolgono la loro funzione. All’interno del promotore si trova una breve sequenza di DNA che viene riconosciuta da una proteina regolatrice. Quando la proteina si lega a questa sequenza nucleotidica, detta operone, blocca l’accesso della RNA polimerasi al promotore, il che impedisce la trascrizione degli enzimi nocivi (triptofano sintetici). La proteina regolatrice del gene è nota come repressore del triptofano, può legarsi al DNA solo se ha prima legato varie molecole di triptofano. Il repressore è semplicemente un dispositivo che attiva o disattiva la produzione di una serie di enzimi biosintetici a seconda della disponibilità del prodotto finale della via metabolica catalizzata da quegli enzimi. L’inizio della trascrizione eucariotica differisce da quella batterica in: 1) i batteri contengono un solo tipo di RNA polimerasi, le cellule eucariotiche ne hanno 3. 2) Le RNA polimerasi eucariotiche non sono capaci di iniziare la trascrizione senza l’aiuto di proteine aggiuntive. Esse richiedono l’intervento di un ampio gruppo di proteine dette fattori generici di trascrizione, che si devono associare con la polimerasi al sito promotore, perché l’enzima possa partire a trascrivere. 3) Le proteine regolatrici possono influenzare l’inizio della trascrizione posizionandosi molto distanti. Questo fa si che un solo promotore possa essere controllato da un numero quasi illimitato di sequenze regolatrici sparse lungo il DNA. Invece nei batteri i geni sono controllati spesso da una sola sequenza regolatrice. 4) L’inizio della trascrizione eucariotica deve tener conto di un DNA organizzato in nucleosomi ed eventualmente addensato in strutture cromatidiche più compatte. I batteri utilizzano proteine regolatrici di geni per controllare l’espressione dei loro geni. Quasi tutti i promotori eucariotici richiedono anche proteine attivatore che facilitano l’associazione tra RNA polimerasi e fattori generici di trascrizione. Nella cellula eucariotica l’inizio della trascrizione deve tener conto anche del fattore che il DNA è organizzato in cromatina. I nucleosomi è probabile che siano presenti nelle regioni promotore, quando viene attivata la trascrizione del gene, questi nucleosomi vengono spostati. La facoltà di accendere e spegnere molti geni con una sola proteina non serve solo nella regolazione della funzione cellulare: è pure uno dei mezzi attraverso cui le cellule eucariotiche si differenziano in vari tipi nel corso dello sviluppo embrionale. Il ciclo e retroazione positiva genera memoria cellulare.

9) Variazione genetica:

Alla radice di tutta la variazione genetica stanno dei cambiamenti del DNA (mutazioni) che modificano la sua sequenza nucleotidica e quindi il suo contenuto di informazioni. Ogni grande popolazione batterica contiene, oltre al tipo genetico predominante, un repertorio di mutanti che rappresenta una nutrita scorta di varianti genetiche. I geni possono trasferirsi da un batterio ad un altro in vari modi. Uno è la coniugazione batterica, il trasferimento diretto da cellula a cellula. Si tratta di una capacità conferita dai geni presenti nei plasmidi batterici, piccole molecole di DNA circolare a doppia elica, separate dal cromosoma batterico più grande. I plasmidi contengono un origine propria che consente loro di replicarsi indipendentemente dal cromosoma. La coniugazione può avvenire solo tra un batterio che contiene un plasmide F e un o che non ce l’ha. Il trasferimento genico incrementa la variabilità genetica e quindi l’adattabilità dei batteri. La ricombinazione omologa si verifica in tutti gli organismi e può avvenire tra 2 molecole qualsiasi di DNA a doppia elica che presentino regioni similari per sequenza nucleotidica. La ricombinazione omologa inizia con una interruzione in uno dei filamenti di DNA appartenenti a una delle due doppie eliche allineate. Il filamento interrotto si svolge e invade l’altra molecola di DNA che a sua volta si despiralizza localmente in modo che il filamento in arrivo si possa appaiare con il suo complementare (crossing over). A questo punto il filamento di DNA spostato si rompe e si incrocia con l’altro per appaiarsi con il filamento suo complementare appartenente all’altra molecola di DNA. Esiste una terza via per il trasferimento genico tra batteri:i virus. Molti genomi batterici contengono tratti di DNA chiamati elementi trasponibili (o trasposoni), che si spostano da un punto all’altro del cromosoma per trasposizione e costituiscono una fonte importante di diversità genetica. I trasposoni si muovono nel DNA ospite per mezzo di particolari enzimi ricombinatori (le trasposasi), e si possono considerare come minuscoli parassiti nascosti nei cromosomi delle cellule. Alcuni trasposoni contengono geni per la resistenza ai farmaci. I trasposoni sono capaci di passare dal genoma batterico ai plasmidi, che in un secondo tempo possono trasferirsi ad altri batteri per coniugazione. La duplicazione del DNA ha portato anche a evolvere geni nuovi reiterando brevi sequenze che codificano singoli domini proteici. Negli eucarioti molte proteine sono composte da una serie si unità strutturali , simili e ripetitive, dette domini proteici. Molti trasposoni eucariotici si trasferiscono mediante un intermedio a RNA anziché a DNA. Questi vengono chiamati retrotrasposoni e popolano solo i genomi eucariotici. I trasposoni si rivelano essere una fonte non trascurabile di mutazioni, e la loro presenza rende il DNA cromosomico assai meno stabile. Benché i virus batterici e quelli eucariotici si rassomiglino molto, un tipo molto importante si trova solo nelle cellule eucariotiche : sono i retrovirus. I retrovirus presentano molte analogie con i retrotrasposoni : la caratteristica più interessante che accomuna questi elementi genetici è la capacità di sintetizzare il DNA utilizzando come stampo l’RNA. L’enzima responsabile è appunto la trascriptasi inversa, codificata dal genoma virale e di cui qualche molecola pronta si trova già incapsulata in ogni singolo virus.

11) Struttura della membrana:

La membrana cellulare non solo si comporta da barriera per impedire al contenuto cellulare di sfuggire a disperdersi nell’ambiente circostante, la membrana è anche attraversata da canali e pompe ad alta selettività, formati da molecole proteiche che consentono l’importazione e l’esportazione di altre. Tutte le membrane sono composte di lipidi e proteine e hanno una struttura generalmente comune. La componente lipidica consiste in molti milioni di molecole lipidiche disposte in 2 strati vicini e giustapposti, il doppio strato lipidico che fornisce la struttura di base e si comporta da barriera impermeabile.

I lipidi hanno una testa idrofilica e 2 code idrocarburiche idrofobiche. I lipidi di membrana più abbondanti sono i fosfolipidi, in cui la testa idrofilica è legata al resto della molecola da un gruppo fosfato. Molecole con proprietà sia idrofiliche sia idrofobiche si dicono antipatiche. Quindi le molecole antipatiche, come i fosfolipidi, risentono di 2 forze opposte: la testa idrofilica viene attratta verso l’acqua, mentre la coda idrofobia se ne ritrae. Questo conflitto si risolve con la costituzione di un doppio strato ed è molto favorita energicamente. La membrana si comporta come un fluido bidimensionale (cioè le molecole si spostano). Nelle cellule animali la fluidità della membrana è regolata dalla presenza del colesterolo, uno sterolo assente nelle piante, nel lievito e nei batteri. Le membrane cellulari sono generalmente assimetriche, perché presentano verso l’interno della cellula o dell’organello una faccia molto diversa rispetto all’esterno. Nelle cellule eucariotiche quasi la totalità della sintesi di membrana avviene in un comparto intracellulare, il reticolo endoplasmatico. Se la cellula deve assumere sostanze nutritive ed eliminare rifiuti, bisogna che la membrana faccia passare anche ioni, zuccheri, amminoacidi e svariati metabolici, tutte molecole che attraversano i doppi strati lipidici troppo lentamente per diffusione semplice, e quindi sono necessarie proteine trasporto specializzate che facciano superare loro la barriera con efficienza (proteine di membrana). Quasi tutte le membrane cellulari sono rinforzate e sostenute da una impalcatura proteica, attaccata per mezzo di proteine transmembrana. In particolare esse si organizzano in una trama di proteine fibrose, lo strato corticale (cortex) cellulare aderente alla faccia citosolica, che determina la forma cellulare e le proprietà meccaniche della membrana plasmatica.

12) Trasporto di membrana:

Le proteine di trasporto si possono distinguere in 2 classi: le proteine vettrici, legano un soluto da una parte della membrana e lo trasferiscono dall’altra tramite un cambiamento della propria conformazione. Invece le proteine di canale formano minuscoli pori idrofilici nello spessore del doppio strato, attraverso i quali i soluti passano per diffusione. Un esempio semplice di proteina di trasporto è il vettore del glucosio, presente nella membrana plasmatica degli epatociti. Due forze si compongono nel determinare gli spostamenti di un soluto carico attraverso la membrana, una dovuta al dislivello di concentrazione e l’altra alla differenza di potenziale elettronico. Le cellule non possono far conto soltanto sul trasporto passivo. Il trasporto attivo dei soluti contro il loro gradiente elettrochimico ha una importanza estrema per mantenere la composizione ionica intracellulare e per importare soluti più concentrati dentro la cellula rispetto all’esterno. Il trasporto attivo avviene in 3 modi:

I trasportatori accoppiano il trasporto di un soluto contro gradiente al trasporto di un altro soluto secondo gradiente
Le pompe ad ATP accoppiano il trasporto contro gradiente all’idrolisi di ATP.
Le pompe fotoalimentate accoppiano il trasporto contro gradiente all’assorbimento di energia luminosa (batteri).

Le piante, i funghi e molti altri batteri, accumulano il gradiente protonico per mezzo di ATPasi di membrana che idrolizzano ATP per pompare H+ fuori dalla cellula, e somigliano alle pope Na+ - K+ e Ca2+ dei mammiferi.

13) Mitocondri e cloroplasti come generatori di energia

Nella cellula la moneta energetica principale è l’ATP. Nelle cellule eucariotiche si generano modeste quantità di ATP nel citosol durante la glicolisi, mentre la maggior parte viene prodotta nei mitocondri (cloroplasti). Processo per la produzione dell’ATP: 1) elettroni derivati da ossidazione vengono trasferiti attraverso una serie di vettori appositi, detta catena per il trasporto di elettroni. 2) accoppiamento chemiosmotico. Nei mitocondri viene prodotta la maggior parte dell’ATP.

I mitocondri contengono il loro DNA ed RNA e un sistema completo di trascrizione e traduzione, ribosomi compresi, possono sintetizzare alcune delle loro proteine da soli. La catena per il trasporto di elettroni responsabile della fosforilazione ossidativa è presente in molte copie nella membrana mitocondriale interna. Nota anche come catena respiratoria, contiene 40 proteine di cui 15 sono implicate nel trasporto degli elettroni. Quasi tutte sono immerse nel doppio strato lipidico e funzionano solo se la membrana è intatta. 3 complessi enzimatici: complesso della NADH deidrogenasi – il complesso del citocromo – il complesso della citocromo ossidasi. (= proteine che compongono la catena respiratoria). I complessi respiratori sono sede delle pompe protoniche e ciascuno di essi può essere immaginato come un macchinario proteico che trasferisce protoni oltre la membrana man mano che capta gli elettroni al loro passaggio. Le proteine della catena respiratoria guidano gli elettroni in modo che passino da un complesso enzimatico all’altro.

Nelle cellule eucariotiche il gradiente protonico viene utilizzato per sintetizzare ATP e per traghettare certi metabolici oltre la membrana mitocondriale.

14) Compartimenti intracellulare e trasporto:

Una strategia utilizzata sia dalle cellule procariotiche che eucariotiche consiste nell’aggregare i vari enzimi necessari per catalizzare una certa sequenza di reazioni in un solo grande complesso proteico. Una seconda strategia sta nel confinare processi metabolici differenti, e le proteine che vi partecipano, in compartimenti diversi, delimitandoli con membrane. Le membrane cellulari, fungono da barriere a permeabilità selettiva per controllare il passaggio di quasi tutte le molecole. I ribosomi sintetizzano proteine destinate alla membrana RE o elle altre sue cavità. L’apparato di Golgi riceve proteine e lipidi dall’RE, li modifica e li smista verso altre destinazioni cellulari. I lisosomi degradano gli organelli troppo consumati . I perossisomi sono organelli delimitati da una membrana singola: contengono enzimi attivi in tutta una serie di reazioni ossidative che demoliscono i lipidi. I mitocondri e i cloroplasti sono invece circondati da una membrana doppia: ospitano la fosforilazione ossidativa e la fotosintesi e contengono entrambi membrane altamente specializzate nella produzione di ATP. La somiglianza del loro genoma, e più ancora di alcune delle loro proteine, con le corrispondenti molecole batteriche indica fortemente che i mitocondri e i cloroplasti devono derivare da batteri, fagocitati da cellule eucariotiche primitive con cui in un primo tempo si stabilì un rapporto simbiotico. Questo spiegherebbe anche perché questi organelli hanno 2 membrane. Prima di completare la sua riproduzione dividendosi in 2, la cellula eucariotica deve duplicare i suoi organelli delimitati da membrana. La cellula non può fabbricarli da materiale eterogeneo: le serve l’informazione presente nell’organello stesso. Quindi per lo più gli organelli si formano da quelli preesistenti, che crescono e si dividono. Le proteine sintetizzate nel citosol vengono spedite alle varie destinazioni cellulari in base all’indirizzo specifico indicato nella loro sequenza amminoacidica: giunta all’indirizzo (segnale di smistamento) appropriato, la proteina entra nell’organello. La sintesi di quasi tutte le proteine comincia sui ribosomi del citosol. Oltre ai pori nucleari un’altra via di passaggio per le proteine sono i traslocatori proteici situati nella membrana (la proteina deve svolgersi per penetrare a filo nella membrana). Le proteine che vanno oltre l’RE viaggiano a bordo di vescicole di trasporto. Sulle proteine il segnale di smistamento consiste in un tratto continuo di amminoacidi. La membrana nucleare interna contiene proteine che agiscono da siti di legame per i cromosomi e per la lamina nucleare. I pori nucleari trasportano proteine ripiegate nella loro conformazione nativa e trasferiscono componenti ribosomici come particelle già montate, e in questo si distinguono dai sistemi di trasporto attivi in altri organelli. Per crescere e mantenersi i mitocondri e i cloroplasti hanno bisogno di apportare alle loro membrane non solamente proteine nuove ma anche lipidi nuovi. Si ritiene che i fosfolipidi vengano importati dall’RE. Il Re serve da punto di entrata per proteine destinate ad altri organelli, oltre che a se stesso. Due sono i tipi di proteine che traslocano dal citosol all’RE: le proteine idrosubili e le proteine destinate a una collocazione transmembrana che attraversano solo parzialmente la membrana. In alcune proteine transmembrana la sequenza segnale per l’inizio del trasferimento si trova all’interno anziché all’amminoterminale e non viene rimossa. In pratica le proteine di membrana pluripassanti vengono inserite nel doppio strato lipidico durante la sintesi con un meccanismo che somiglia a quello di una macchina da cucire. Il trasporto dall’RE all’apparato di Golgi e dall’apparato di Golgi ad altri comparti del sistema di membrane intracellulare si svolge per gemmazione e fusione continua di vescicole di trasporto. Nella via secretoria, diretta all’esterno , le molecole proteiche vengono trasportate dall’RE , attraverso l’apparato di Golgi , alla membrana plasmatica o ai lisosomi. Nella via endocitica, diretta verso l’interno, le molecole extracellulari vengono inglobate in vescicole derivate dalla membrana plasmatica, recapitate agli endosomi precoci e infine ai lisosomi. I recettori del carico, vengono catturati dalle adaptine che ancorano pure le molecole di clatrina alla faccia citosolica della vescicola in gemmazione. Le molecole di dinamina formano un complesso intorno alla radice della vescicola in gemmazione. Una volta associate fanno staccare la vescicola. Il traffico vescicolare non rimane confinato dentro la cellula: si estende in entrambi i sensi fino alla membrana plasmatica. Alla superficie cellulare arrivano proteine , lipidi e carboidrati di nuova sintesi, provenienti dall’RE, via apparato di Golgi, veicolati da vescicole di trasporto che si fondono con la membrana plasmatica in un processo chiamato esocitosi. Molte proteine che entrano nel lume dell’Re o nella sua membrana si convertono in glicoproteine per lo stabilirsi di legami covalenti con catene lateali oligosaccaridiche. Sono gli enzimi glicosilanti, presenti nell’RE e non nel citosol a catalizzare tale processo , detto anche glicosilazione. Le proteine mal conformate si legano alle proteine secondatrici (chaperon) nella cavità dell’RE, per cui vi si trattengono, mentre le proteine normoconformate, passano all’apparato di Golgi via vescicole di trasporto. Se le proteine mal conformate non riescono ad assumere la struttura tridimensionale giusta vengono trasportate nel citosol e demolite.

In tutte le cellule eucariotiche esiste una corrente continua di vescicole che gemmano dal reticolo di Golgi trans e si diffondono con la membrana plasmatica. Questa via di esocitosi costitutiva rimane sempre in funzione e fornisce lipidi e proteine di nuova sintesi alla membrana plasmatica: per questa via la membrana viene rifornita quando deve crescere di dimensioni per poi dividersi. Per questa stessa via vengono trasportate alla superficie cellulare proteine che si devono riversare all’esterno, nel processo della secrezione. Le cellule secretici specializzate producono grandi quantità di particolari prodotti, come ormoni, che vengono immagazzinati in vescicole secretorie. Queste vescicole gemmano dal reticolo di Golgi trans e si accumulano in prossimità della membrana plasmatica, ma si fondono con essa solo quando la cellula viene stimolata da un segnale extracellulare, riversando il loro contenuto fuori. Le cellule eucariotiche si riforniscono continuamente di fluidi e anche di molecole grandi e piccole con il processo dell’endocitosi. Il materiale da ingerire viene progressivamente abbracciato da un tratto di membrana plasmatica, che comincia col gemmare verso l’interno e poi si distacca formando una vescicola endocitica intracellulare. Il materiale ingerito viene infine consegnato ai lisosomi, che lo digeriscono: i metabolici derivati dalla digestione si trasferiscono direttamente fuori dal lisosoma nel citosol, dove la cellula li utilizza. Molte particelle e molecole extracellulari ingerite dalla cellula finiscono nei lisosomi, che sono sacchi membranosi di enzimi idrolitici che provvedono alla digestione intracellulare controllata del materiale di provenienza esterna come anche gli organelli consumati dall’uso.

16) Il Citoscheletro:

Al suo interno la cellula si muove continuamente, e allora è il citoscheletro che provvede gli apparati necessari per i movimenti intracellulare, come il trasporto degli organelli da una regione ad un’altra, la distribuzione dei cromosomi alle due cellule figlie nella mitosi e la strozzatura che ne completa il distacco nella divisione cellulare degli animali. Nei procarioti il citoscheletro non esiste. Il citoscheletro si fonda su un’intelaiatura di filamenti proteici di tre tipi: filamenti intermedi, microtubuli e i filamenti actinici. I filamenti intermedi rendono la cellula più resistente ai danni meccanici. I microtubuli hanno il compito di posizionare gli organelli delimitati da membrana e di pilotare i loro spostamenti nell’ambito della cellula. Quando la cellula entra in mitosi, i microtubuli citoplasmatici di dissociano nei loro elementi, per poi riassociarsi in quella complicata struttura che è il fuso mitotico. I microtubuli sono fatti di subunità (molecole di tubulina), le subunità ti tubulina si impilano a formare le pareti della cavità del microtubuli. Le cellule possono limitare selettivamente l’instabilità dinamica dei loro microtubuli. I microtubuli influenzano anche la disposizione delle membrane cellulari eucariotiche, specie grazie alle proteine motrici che si spostano seguendone il corso. Le proteine motrici (chinesine e dineine) si legano ai filamenti di actina o ai microtubuli e utilizzano l’energia ottenuta da cicli ripetuti di idrolisi dell’ATP. Le cellule utilizzano i microtubuli stabilizzati come supporti rigidi per costruire tutta una serie di strutture dotate di polarità, tra cui cilia e flagelli. I filamenti actinici si trovano in tutte le cellule eucariotiche e sono essenziali per molti dei loro movimenti, specialmente quelli relativi alla superficie cellulare. In una cellula animale tipica l’actina è circa il 5% della proteina totale: circa la metà si trova montata in filamenti actinici, mentre l’altra metà si trova libera nel citosol in forma monomerica. Pur essendo presente dovunque nel citoplasma della cellula eucariotica, l’actina si trova concentrata in un o strato sotto la membrana plasmatica, cortex cellulare. I microtubuli e i filamenti actinici si differenziano per una caratteristica fondamentale: per questi ultimi il nucleo proteico organizzatore si trova all’estremità più, e i monomeri si aggiungono a questa stessa estremità per allungare. Tutte le proteine motrici actino-dipendenti appartengono alla famiglia delle miosine. Esse legano e idrolizzano ATP, procurandosi cosi l’energia per muoversi lungo i filamenti di actina dall’estremità meno verso quella più.

17) La divisione cellulare:

Il ciclo della cellula eucariotica si divide in 4 fasi: mitosi, citochinesi = fase M. Poi abbiamo l’interfase e la fase S di sintesi dove la cellula replica il suo DNA nucleare. Per tutta l’interfase la cellula continua a trascrivere geni, sintetizzare proteine e crescere come massa. Le fasi G1 e G2 nel loro insieme danno altro tempo alla cellula per crescere e duplicare i suoi organelli citoplasmatici. Il primo segno visibile che una cellula sta per entrare in fase M è la condensazione progressiva dei suoi cromosomi, la condensazione cromosomica segna la fine della fase G2. La produzione di 2 cellule figlie avviene durante la mitosi e se ne occupa il fuso mitotico, composto principalmente di microtubuli, che comincia ad associarsi alla fine della fase G2. Prima che inizi la mitosi ogni cromosoma è duplicato, e consiste di 2 cromatidi identici, uniti nel senso della lunghezza da interazioni tra proteine cromatidiche di superficie. Durante la mitosi queste proteine vengono degradate, i cromatidi fratelli si separano e diventano cromosomi figli indipendenti, e il fuso mitotico li tira ai poli opposti della cellula. La mitosi si divide in 5 stadi: profase dove i cromosomi duplicati si condensano, prometafase l’involucro nucleare si frammenta facendo entrare in contatto i cromosomi, metafase il fuso mitotico raccoglie tutti i cromosomi al centro del fuso, anafase i 2 cromatidi fratelli di ogni cromosoma duplicato si allontana e il fuso li porta verso poli opposti. Durante la telofase si riassocia l’involucro nucleare intorno a ciascuno dei 2 corredi cromosomici suddivisi e si formano i 2 nuclei.

Meiosi: Processo caratteristico delle cellule eucarioti, durante il quale da una cellula si formano quattro cellule figlie, aventi la metà del patrimonio genetico di quella originaria. In altri termini, la meiosi determina la ripartizione di ciascuna coppia di cromosomi omologhi (cromosomi su cui si trovano geni corrispondenti) presenti nelle cellule diploidi. La meiosi si differenzia da un altro processo di divisione cellulare, la mitosi, nella quale si formano cellule figlie aventi lo stesso patrimonio genetico della cellula madre.

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Domande per VERIFICA DI SCIENZE sulla CELLULA

1. Che cosa è la CELLULA ? 2.Come sono fatte le cellule ? 3.Le DIMENSIONI delle CELLULE a) Come si misurano le cellule ? b) Quanto misurano le cellule ? c) Quale è la cellula più grande e quanto misura ? 4. Parla della FORMA delle CELLULE 5.Come è la STRUTTURA DI BASE delle CELLULE 6. LA MEMBRANA CELLULARE : a) Dove si trova b) Le sue funzioni 7. IL CITOPLASMA a) Dove si trova e cosa occupa b) Come si presenta c) Cosa contiene d) Che funzioni hanno gli ORGANULI CELLULARI 8) IL NUCLEO a) Che cosa è, dove si trova ed a cosa serve b) Forma e dimensioni c) Da cosa è circondato d) Spiega cosa c’è all’interno del nucleo 9. Quali sono le CELLULE EUCARIOTE ? 10.a) Quali sono le CELLULE PROCARIOTE b) Altre loro caratteristiche c) Esempi di CELLULE PROCARIOTE

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