Evoluzione degli esseri viventi tutto di tutto

Evoluzione degli esseri viventi

MODULO 2: EVOLUZIONE
Obiettivi formativi:
pensare in termini evoluzionistici

L’evoluzione delle specie viventi va vista alla luce delle più recenti acquisizioni della genetica e della biologia molecolare.
La teoria dell’evoluzione costituisce la più importante teoria biologica, capace di fornire una visione unitaria della varietà dei fenomeni biologici. La sua formulazione originaria è di Charles Darwin.

UNITA’ 1: il nucleo concettuale della teoria dell’evoluzione
Alla radice dell’evoluzione stanno due ordini di fenomeni:

la produzione casuale di nuove varianti
la selezione operata su esse, in maniera direzionale e non casuale, dall’ambiente circostante, cioè dalla selezione naturale

Quali sono i fenomeni che la teoria dell’evoluzione biologica è chiamata a spiegare?

Varietà, verticale e orizzontale, delle forme viventi a partire da un’originaria uniformità, parametro oggettivabile e quantificabile
Unitarietà delle forme viventi
Ubiquitarietà del vivente, parametro oggettivabile e quantificabile
Diversificazione: combinazione di varietà e ubiquitarietà, permette il riempimento di ogni spazio disponibile, che è anche dinamico (notte/giorno, inverno/estate)
Adattamento o diversificazione prima? L’adattamento ha luogo a posteriori, è una realtà riconoscibile a posteriori sulla base di un’interpretazione. Non è assoluto, ma relativo a certe condizioni ambientali e biologiche di partenza. Non si può misurare, né comparare, è un parametro isolato e qualitativo
Specializzazione, adattamento pronunciato. Una specie molto specializzata avrà maggiori difficoltà di altre ad adattarsi in tempo ai cambiamenti ambientali
Innovazione biologica e comparsa di sempre nuove forme viventi alcune delle quali mostrano una complessità crescente
Estinzione, problema per creazionismo

UNITA’ 2: il contesto storico della teoria evolutiva
Per poter collocare la concezione darwiniana nella giusta prospettiva, la dobbiamo confrontare con le teorie precedenti sull’origine della Terra e della vita. L’impatto che può avere il darwinismo, dipende sia dal periodo storico, sia dalla sua logica.
L’origine delle specie metteva in discussione le radici più profonde della cultura occidentale: la concezione darwiniana della vita contrastava con il paradigma convenzionale che assegnava alla Terra un’età di poche migliaia di anni e che prevedeva la presenza di forme di vita immutabili, create singolarmente dal Creatore.
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Fig. 1. Il contesto storico del darwinismo (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Numerosi filosofi greci credevano in un’evoluzione graduale della vita, ma quelli che avevano maggiormente influenzato la cultura occidentale, Platone e Aristotele, avevano manifestato idee contrarie.
Aristotele (384-322 a.C.), testi biologici i migliori dei suoi scritti scientifici, in particolare studiò le creature marine, elencò ~ 500 tipi o “specie” di animali, raggruppati in categorie, esempi: animali terrestri divisi in quadrupedi, creature alate e piumate (uccelli) ed in una miscellanea residua (“vermicaio”, da vermis, “verme” in latino). Osservò il delfino e lo descrisse simile ai pesci, ma con polmoni, sangue caldo e che partoriva. Propose la divisione dell’universo in 4 regni, con un ordine di complessità crescente, non era un evoluzionista, fu il fondatore della zoologia.
Per gli Ebrei, e più tardi per i Cristiani, la dissezione era sacrilega perché il corpo umano era stato creato a immagine e somiglianza di Dio.
Nella cultura ebraico-cristiana, la versione della creazione rafforzò l’idea che le specie fossero state create singolarmente e non soggette a processi evolutivi.
Carlo Linneo cercò di scoprire un ordine nella diversità delle forme viventi, si specializzò nel campo della tassonomia e sviluppò un sistema binomiale tuttora in uso. Per Linneo il raggruppamento di specie simili non implicava alcun tipo di processo evolutivo, mentre un secolo più tardi il suo sistema tassonomico sarebbe diventato uno dei punti centrali delle argomentazioni di Darwin a favore della teoria dell’evoluzione.

Carlo Linneo (1707-78): sistema di classificazione fondato sugli organi sessuali delle piante
Nel 1735 pubblicò il Systema Naturae.
Fondatore della tassonomia
Riunì le specie simili in “generi”, generi simili in “ordini”, ordini simili in “classi”. 6 classi: mammiferi, volatili, rettili, pesci, insetti e vermes. Doppio nome
Ogni specie creata separatamente e conservata dalla divina provvidenza

Anche lo studio dei fossili contribuì a gettare le fondamenta per le idee di Darwin.

Georges Léopold Cuvier (1769-1832), biologo francese, fondò l’anatomia comparata
Invertebrati divisi in 3 gruppi: articolati (animali a guscio con articolazioni, insetti e crostacei), molluschi (a guscio senza articolazioni, conchiglie e lumache), e radiati
A tutti i gruppi maggiori diede il nome di “Phyla”
Fondò la paleontologia
Teoria cataclismi periodici, “catastrofismo”
James Hutton (1726-97), medico scozzese, “principio uniformitario”, teoria del gradualismo
Nel 1830 geologo scozzese Charles Lyell, cambiamenti graduali e non cataclismi, teoria dell’attualismo

Ci si avvicina all’evoluzione:

Erasmus Darwin (1731-1802), medico inglese, accettava il sistema di Linneo
Lamarck (1744-1829) riunì le prime 4 classi di Linneo (mammiferi, uccelli, rettili e pesci) nei “vertebrati”; le altre 2 classi (insetti e vermi) in “invertebrati”. “Ereditarietà dei caratteri acquisiti”

Jean Baptiste Lamarck (1744-1829), uno dei predecessori di Darwin, sviluppò un modello adeguato che cercava di spiegare il modo in cui la vita evolve.
La teoria evolutiva di Lamarck:
Esiste una forza interna ad ogni individuo (chiamata “vis” o “sentimento interno”) che, spinta da una necessità causata dall’ambiente, mette in moto i fluidi vitali, i quali provocano dei cambiamenti fisici nell’individuo stesso.
Tali cambiamenti avvengono nel corso della vita dell’individuo e possono essere trasmessi alla discendenza.
I punti principali di tale teoria sono:

gli esseri viventi reagiscono al mutare delle condizioni ambientali acquisendo adattamenti appropriati
l’impiego di un organo porta al suo sviluppo, il non uso porta all’atrofia fino alla sua scomparsa (legge dell’uso e del non uso)
le modificazioni acquisite dai genitori vengono trasmesse alla prole (legge dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti)
tutti gli individui possiedono una tendenza intrinseca al perfezionamento e alla complicazione

Bisogna riconoscere a Lamarck alcuni grandi meriti, tra cui quello di avere per primo tentato di proporre una teoria che collegasse organicamente la grande quantità di informazioni raccolte in campo naturalistico, senza appellarsi a motivazioni antiscientifiche quali il Creazionismo.
Egli ha inoltre elaborato una classificazione sistematica di tipo filogenetico, nella quale le innumerevoli specie viventi conosciute, animali e vegetali, venivano ordinate secondo logici rapporti di parentela e non in modo arbitrario come fino ad allora era stato fatto.
Lamarck infatti fu il primo ad elaborare un albero filogenetico, in cui assegna all’uomo il ruolo di essere perfetto e superiore.
Purtroppo per Lamarck, i tempi non erano ancora maturi per accettare una teoria tanto rivoluzionaria quanto quella da lui proposta. Tale teoria inoltre non era corredata da convincenti prove.
Il lamarckismo è falso perché:

i caratteri acquisiti non possono essere ereditati dalla prole
spiega l’adattamento delle varie specie al loro ambiente naturale, non spiega altre caratteristiche dei viventi, fra cui le loro varietà
perché se le specie che vivono in un determinato ambiente sono automaticamente sempre più adattate a quell’ambiente, perché non divengono tutte identiche?
che cosa succede se l’ambiente cambia improvvisamente?

Finora abbiamo illustrato lo scenario storico in cui si è svolta la rivoluzione darwniana. All’inizio del diciannovesimo secolo il contesto intellettuale era dominato dal creazionismo. Iniziavano a comparire alcuni dubbi riguardo l’immutabilità delle specie.

UNITA’ 3: la concezione darwiniana della vita
darwin ha sviluppato 2 punti principali:

ha sostenuto che le specie attualmente presenti sulla Terra discendono da specie ancestrali
ha proposto un meccanismo evolutivo, selezione naturale, il cui concetto si basa sull’osservazione che una popolazione di organismi è capace di cambiare con il trascorrere delle generazioni, se singoli individui possiedono determinati caratteri che permettono loro di lasciare una progenie più numerosa rispetto ad altri individui privi di tali connotazioni.

Charles Darwin (1809 – 1882)

L’avventura di Darwin iniziò il 27 Dicembre 1831, quando, a bordo del brigantino Beagle, salpò dal porto di Plymouth per un viaggio che doveva durare due anni e che in realtà ne durò quasi cinque

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Fig. 2. Il viaggio sulla nave Beagle. I due inserti illustrano rispettivamente la nave e un’iguana marina, uno degli animali che si sono evoluti sulle isole Galapagos (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Darwin a bordo del Beagle lesse il libro di Lyell Principles of Geology. Le teorie di Lyell e l’esperienza fatta alle Galapagos, fecero nascere numerosi dubbi in Darwin
Tenne un diario di bordo e, al suo ritorno, pubblicò nel 1839 il libro “Viaggio di un naturalista intorno al mondo”.
Nel 1838 lesse per diletto il saggio sul principio di popolazione di T. R. Malthus traendone il concetto di lotta per l’esistenza.
All’inizio del 1840 aveva già elaborato i punti principali della Teoria della selezione naturale, ma si guardò bene dal pubblicarla e per quasi vent’anni continuò ad accumulare prove a suo sostegno.
Nel 1858 ricevette un manoscritto da A. Wallace, che aveva sviluppato una teoria simile alla sua. Questo lo spinse a pubblicare alla fine del 1859 “L’origine delle specie”.
Nel 1871 pubblicò l’ ”Origine dell’uomo” che causò tutti quei fraintendimenti, arrivati fino ad oggi, che portarono ad illustrare Darwin come un essere con la testa dell’uomo e il corpo da scimpanzé. Le sue scoperte infatti rovesciavano l’immagine di una natura armonicamente finalizzata secondo il modello divino, l’uomo non era più il privilegiato dalla creazione, ma il prodotto di quelle stesse forze naturali che avevano generato gli altri esseri viventi.

Da “L’origine delle specie”
“Metaforicamente può dirsi che l’ELEZIONE NATURALE va scrutando ogni giorno e ogni ora pel mondo intero ciascuna variazione anche minima: rigettando ciò che è cattivo, conservando e accumulando tutto ciò che è buono: essa lavora insensibilmente e silenziosamente in tutti i luoghi e sempre, quando si presenti l’opportunità, al perfezionamento di ogni essere organizzato in relazione alle sue condizioni di vita organiche ed inorganiche. Nulla noi scorgiamo di codeste lente e progressive trasformazioni fino a che la mano del tempo abbia segnato il lungo corso delle epoche; le nostre cognizioni poi relative alle età geologiche, da lungo tempo trascorse, sono sì imperfette che noi ci accorgiamo solo che le odierne forme viventi sono differenti da quelle d’un tempo”.
Prove della selezione naturale

Prove paleontologiche

Gli strati di roccia più profondi sono più antichi e contengono i fossili più vecchi.
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Fig. 3. Un fossile che costituisce l’anello di congiunzione tra passato e presente. L’ipotesi che le balene si siano evolute da antenati terrestri prevede l’esistenza, nel passato, di un quadrupede antenato delle balene. I paleontologi che scavano in Egitto e in Pakistan hanno identificato balene estinte provviste di arti posteriori. In questa fotografia è illustrato l’arto fossilizzato di Basilosaurus, una di questa balene ancestrali. Tali animali erano già acquatici e non utilizzavano più gli arti posteriori per sostenere il proprio peso corporeo. Le ossa dell’arto posteriore di una balena fossile ancora più antica, Ambulocetus, sono più robuste. Ambulocetus potrebbe aver vissuto in parte nell’acqua e in parte sulla terraferma (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Il principio di sovrapposizione ha permesso ai naturalisti di ordinare i fossili dai più antichi, collocati negli strati più bassi, ai più recenti che si trovano negli strati più alti; talvolta sono stati trovati anche i cosiddetti anelli di congiunzione, cioè fossili che hanno caratteristiche in comune con organismi oggi molto diversi fra loro (Archeopterix che mostra caratteristiche tipiche sia degli uccelli sia dei rettili)

Prove anatomiche

Osservando l’anatomia di diverse specie animali si possono notare omologie, analogie ed organi vestigiali.
Saranno avvantaggiati gli individui che CASUALMENTE presentano una modificazione dell’organo deputato a svolgere una determinata funzione.
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Fig. 4. Strutture omologhe: elementi anatomici che testimoniano le modifiche attraverso le generazioni. Gli arti di tutti i mammiferi presentano i medesimi elementi scheletrici (indicati rispettivamente dal codice di colori). L’ipotesi secondo cui tutti i mammiferi discendono da un comune antenato assume che gli arti anteriori, sebbene diversamente adattati, costituiscono variazioni di un comune quadro anatomico (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Prove embriologiche

Se si osservano gli embrioni delle diverse specie di vertebrati (pesci, anfibi, uccelli, rettili e mammiferi) nei diversi stadi del loro sviluppo, si notano sorprendenti somiglianze.
All’inizio tutti gli embrioni hanno un grosso capo con un occhio rotondo, delle pieghe al di sotto del capo, un tronco allungato e una coda. Queste somiglianze scompaiono mano a mano che gli embrioni si sviluppano, e vengono interpretate con l’ipotesi che tutti i vertebrati hanno avuto origine da un antenato comune.

Prove biogeografiche

Darwin notò che alle Galapagos vivevano 14 diverse specie di fringuelli che differivano per le dimensioni del corpo, la forma del becco e il piumaggio.
Egli notò che esisteva una stretta relazione tra la forma del becco dei fringuelli e il tipo di alimentazione utilizzata. Ipotizzò allora che:

le specie dei fringuelli che vivevano sulle isole dovevano discendere tutte da un unico antenato proveniente dal continente;
da quest’unica specie si erano formate tutte le altre per l’esigenza di sfruttare al meglio le risorse alimentari disponibili nell’ambiente in cui ciascuna specie si era insediata.
… Raccolsi ventisei specie di uccelli terrestri, tutti peculiari dell’arcipelago e assenti altrove … fra l’altro … tre specie di tordi beffeggiatori, una forma altamente caratteristica dell'America. Gli altri uccelli terrestri formano un gruppo molto singolare di fringuelli, affini tra di loro per la struttura del becco, la coda corta, la forma del corpo e il piumaggio; ve ne sono tredici specie, che il signor Gould ha diviso in quattro sottogruppi. Tutte queste specie sono particolari di questo arcipelago e lo stesso vale per l'intero gruppo, ad eccezione di una specie del sottogruppo Cactornis, importata recentemente dall'isola Bow, nell'arcipelago Low'. Le due specie di Cactornis si possono vedere spesso arrampicarsi intorno ai fiori dei grandi alberi di cactus, ma tutte le altre specie di questo gruppo di fringuelli, unite in piccoli stormi, vivono sul terreno arido e sterile delle zone più basse. I maschi di tutte queste specie, o certamente della maggior parte, sono di un nero brillante e le femmine (forse con una o due eccezioni) sono brune. Il fatto più curioso è la perfetta gradazione nelle dimensioni del becco delle diverse specie di Geospiza, da uno largo come quello di un frusone, a quello di un fringuello e … persino a quello di una silvia. Il becco più grande del genere Geospiza è illustrato alla lettera a) e il più piccolo alla lettera c), ma invece di esservi soltanto una specie intermedia, con un becco di dimensioni come quelle alla lettera b), vi sono non meno di sei specie con becchi varianti insensibilmente. Il becco del sottogruppo Certhidea è illustrato alla lettera d). Il becco del Cactornis assomiglia un po' a quello di uno storno e quello del quarto sottogruppo, Camarhynchus, ricorda quello di un pappagallo. Osservando tale gradazione e diversità di struttura in un gruppo piccolo e molto omogeneo di uccelli, si potrebbe realmente immaginare che da un originario esiguo numero di uccelli di questo arcipelago una specie sia stata modificata per finalità diverse … “

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Fig. 5. L’evoluzione delle quattordici specie dei fringuelli delle isole Galapagos. (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Fig. 6. Regioni geografiche diverse, caratteristiche animali diverse. Lo scoiattolo planatore rappresenta un esempio della vita marsupiale che si è evoluta in isolamento sul continente australiano. La somiglianza di questo animale con lo scoiattolo volante del Nord-America non è dovuta a uno stretto rapporto evolutivo, ma all’evoluzione convergente in contesti ambientali simili (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Fig. 7. L’evoluzione di specie diverse di moscerino della frutta (Drosophila) nell’arcipelago delle Hawai. I geologi hanno determinato l’età di queste isole vulcaniche, che è progressivamente minore andando da Kauai (la più antica) verso la grande isola di Hawai (la più recente e ancora in accrescimento grazie all’aggiunta di lava proveniente dai vulcani in attività). Le isole possiedono circa 500 specie endemiche di moscerini della frutta appartenenti al genere Drosophila, tutti discendenti di un comune antenato che ha raggiunto l’isola di Kauai oltre 5 milioni di anni fa. Le frecce indicano la storia di alcune specie appartenenti a una linea evolutiva. L’età di ogni specie corrisponde quasi esattamente all’età dell’isola sulla quale si è evoluta (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

L’ostacolo più grande che rendeva difficile accettare la teoria di Darwin era l’ignoranza (da lui stesso ammessa) dei meccanismi che sono alla base della variabilità genetica e della trasmissione dei caratteri ereditari. Solo la riscoperta, agli inizi del Novecento, degli studi di Mendel, consentì di superare questo ostacolo (Neodarwinismo).
Possiamo riepilogare le principali idee di Darwin come segue:

la selezione naturale è rappresentata dal successo riproduttivo differenziale
la selezione naturale opera attraverso l’interazione tra l’ambiente e la variabilità innata dei singoli individui che costituiscono una popolazione
il prodotto della selezione naturale è l’adattamento di popolazioni di organismi al proprio ambiente

Darwinismo e lamarckismo in comune hanno: considerano l’evoluzione come un progressivo affermarsi negli individui delle varie specie di nuove caratteristiche biologiche favorite dalle condizioni ambientali e in grado di soppiantare le vecchie caratteristiche.
Differenza:

Darwinismo	Lamarckismo
VARIAZIONI: Sono casuali e l’individuo le possiede fin dalla nascita	VARIAZIONI: Avvengono nel corso dell’esistenza degli individui
Nuove caratteristiche compaiono a caso e all’improvviso	Nuove caratteristiche derivano direttamente dall’interazione degli individui con l’ambiente e solo successivamente passano ai discendenti. Alcuni individui possono mostrare nuove caratteristiche biologiche solo se queste sono già apparse in precedenza nei loro genitori
Variazioni originano spontaneamente e l’ambiente interviene, per selezionarle, dopo che sono comparse	Variazioni indotte direttamente dall’ambiente
AMBIENTE: Ruolo di selezionatore	AMBIENTE: Ruolo attivo, è soggetto del processo evolutivo

Darwin e Lamarck a confronto:

Per Lamarck in tutti gli esseri viventi c’è una spinta interna verso il cambiamento ed il perfezionamento, che si manifesta attraverso l’uso più o meno intenso di determinati organi, portandoli al loro sviluppo o alla loro regressione in rapporto alle esigenze ambientali. I caratteri acquisiti in tale modo vengono trasmessi ai discendenti.
Per Darwin, invece, i caratteri si sviluppano indipendentemente dall’ambiente, che non causa la loro comparsa, ma si limita a selezionarli: sono trasmessi ereditariamente non perché acquisiti ma perché già posseduti da chi viene selezionato. Per Darwin la storia della vita non tende necessariamente al progresso; il processo evolutivo, riunendo il caso (variabilità) e la necessità (selezione), non ha né un fine né una fine.

Come opera la selezione naturale e in che modo spiega il fenomeno dell’adattamento?
Il biologo evoluzionista Ernst Mayr ha suddiviso i fondamenti della teoria di Darwin in 3 conclusioni basate su 5 osservazioni:

OSSERVAZIONE 1: tutte le specie possiedono una fecondità potenziale talmente elevata che le dimensioni numeriche delle loro popolazioni aumenterebbero esponenzialmente se tutti gli individui nati si riproducessero con successo
OSSERVAZIONE 2: le dimensioni numeriche delle popolazioni tendono a essere stabili, a eccezione di fluttuazioni stagionali
OSSERVAZIONE 3: le risorse ambientali sono limitate

↓
CONCLUSIONE 1: la riproduzione di un numero di individui maggiore rispetto alle possibilità dell’ambiente porta all’insorgenza di conflitti per la sopravvivenza tra i membri di una popolazione, per cui a ogni generazione soltanto una parte della progenie riesce a sopravvivere

OSSERVAZIONE 4: gli individui di una popolazione possiedono caratteristiche estremamente varie e non esistono 2 individui esattamente uguali
OSSERVAZIONE 5: gran parte di questa variabilità è ereditabile

↓
CONCLUSIONE 2: la sopravvivenza alle lotte per l’esistenza non è casuale, ma dipende in gran parte dalla costituzione genetica degli individui. Gli individui che hanno ereditato caratteri in grado di consentire un adattamento migliore al proprio ambiente avranno una probabilità maggiore di lasciare un elevato numero di figli rispetto agli individui meno adattati all’ambiente
CONCLUSIONE 3: questa capacità di alcuni individui di sopravvivere e di riprodursi porta a un graduale cambiamento della popolazione stessa, con l’accumularsi nel tempo delle caratteristiche favorevoli
Tra le proprietà costitutive degli esseri viventi (organizzazione interna, metabolismo, riproduzione, etc.) rientra la capacità di evolvere.

UNITA’ 4: i meccanismi dell’evoluzione
Nelle popolazioni persistono un certo numero di alleli nocivi perché:

gli alleli mutanti si riformano continuamente; non c’è bisogno che in una popolazione ricompaia esattamente la stessa mutazione a carico di una dato gene, basta che compaia un’altra mutazione che abbia anch’essa un effetto nocivo
c’è una progressiva eliminazione degli alleli molto dannosi, ma se questi sono recessivi, l’eliminazione sarà un processo lento, in base a:
gravità del fenotipo degli omozigoti,
fenotipo degli eterozigoti,
dimensioni della popolazione ed eventuali fenomeni derivanti dalle fluttuazioni casuali

è difficile che una mutazione in un gene alteri soltanto una caratteristica biologica o una funzione specifica. Accanto al carattere biologico principale, compariranno dei nuovi tratti biologici che possono essere di primaria importanza, poco rilevanti o di significato del tutto trascurabile. Questi tratti compaiono giungendo “a rimorchio” del tratto fenotipico principale. La caratteristica biologica secondaria può non avere alcun valore biologico positivo per generazioni e generazioni e rivelarsi improvvisamente di grande utilità. Molti degli eventi evolutivi più interessanti e significativi si sono verificati in seguito ad un fenomeno del genere che prende il nome di preadattamento. Si parla di preadattamento quando non si conosce la sequenza di eventi che hanno condotto alla comparsa di un tratto biologico nuovo che mostra un alto valore di adattamento e si ipotizza l’esistenza di una serie di passi intermedi che gli hanno aperto la strada ma che non avevano di per sé un valore selettivo.
Sino a qualche decennio di anni fa si poteva pensare che fosse direttamente l’ambiente esterno a indurre le modificazioni genetiche mirate, in quanto le conoscenze dei meccanismi molecolari dell’ereditarietà erano ancora poco noti.

Un brevissimo riassunto:

Tutti gli esseri viventi attuali discendono dagli stessi esseri viventi primordiali
In ogni epoca le caratteristiche biologiche degli individui della stessa specie sono pressoché identiche e sono codificate dal loro patrimonio genetico
Non tutti gli individui di una data specie hanno lo stesso successo riproduttivo
Gli individui di una data generazione possono essere diversi da quelli della generazione precedente
Gli individui di una data specie possono quindi acquisire nelle generazioni caratteristiche biologiche diverse e/o dare luogo a un certo numero di specie diverse
La generazione della variazione genetica avviene prevalentemente per mutazione, un evento sostanzialmente (anche se non assolutamente) casuale.
Il successo riproduttivo differenziale fra i vari individui può essere o non essere determinato direttamente dal loro fenotipo

Scientificità dell’evoluzionismo

Non ci troviamo in presenza di una teoria sperimentale le cui ipotesi possono essere verificate o falsificate in laboratorio, né i suoi eventi sono riproducibili come tali
Se consideriamo scientifico solo ciò che è riproducibile e verificabile in laboratorio, la teoria dell’evoluzione non è e non sarà mai una teoria scientifica in senso stretto
La biologia studia un insieme di eventi altamente singolari e irriproducibili, dove il fattore tempo e l’irreversibilità dominano

Qualche considerazione di carattere generale.

Lo studio dell’evoluzione offre un serie di argomentazioni indiscutibili a sostegno del valore assoluto e insostituibile della sperimentazione
La natura non ragiona con il nostro cervello: nessuno degli organismi viventi è stato progettato a tavolino con finalità
Una conseguenza diretta è che in biologia non sempre ciò che appare positivo a noi è da considerarsi positivo dal punto di vista evolutivo e viceversa
La vita si difende. Non è facile alterarne gli equilibri
Se vogliamo comprendere ciò che siamo, dobbiamo studiare la nostra biologia e il modo in cui questa si è evoluta

Riferimenti bibliografici

Asimov Isaac – Breve Storia della Biologia –Zanichelli - 2003
Boncinelli Edoardo – Le forme della vita – Einaudi – 2000
Campbell Neil A., Reece Jane B. – Biologia – Zanichelli -2004
Darwin Charles – L’origine delle specie – Zanichelli – 1982
Darwin Charles – Viaggio di un naturalista intorno al mondo - Einaudi – 2004

Esercitazioni/approfondimenti

Come si generano le varianti (comparsa di individui diversi) detti mutanti, nel linguaggio di oggi?
In base a quale criterio alcuni di questi vengono selezionati positivamente e altri no?
Perché è inappropriata la formulazione dell’evoluzionismo darwiniano secondo la quale la selezione naturale favorirebbe gli individui più adatti?
Come mai persistono nelle popolazioni un certo numero di alleli nocivi?
Che cosa significa preadattamento?
L’argomentazione di Darwin a proposito dell’esistenza dell’evoluzione è in larga misura induttiva, mentre il ragionamento a proposito del meccanismo della selezione naturale è essenzialmente deduttivo. Si riassumano, con parole proprie, le componenti induttive e deduttive della teoria darwniniana.

Scheda articolo

Area tematica : Storia | Argomento : Evoluzione esseri viventi | Indice argomenti

Fonte articolo : http://cird.unive.it/ | Autore : se non indicato nell' articolo non era specificato nel documento di origine |

Tipo origine articolo : documento word | Data pubblicazione : 20/1/11

Evoluzione degli esseri viventi

Modulo 6
In questo modulo prenderemo in considerazione gli adattamenti specialistici di alcuni mammiferi che vivono in habitat terrestri estremi. È un modulo un po’ lungo, ma ci sono parecchie figure e ritengo che sia anche abbastanza discorsivo. Mi auguro che l’argomento riesca a suscitare il vostro interesse e che possiate eventualmente portarlo a scuola con i vostri alunni (in modo ovviamente meno approfondito!). I mammiferi vengono trattati a scuola, forse, potrei dire, fin troppo: questo potrebbe essere una proposta alternativa e che, ritengo, susciterebbe curiosità ed interesse anche nei ragazzi.
Innanzitutto alcune considerazioni riguardanti le caratteristiche di vita comuni in condizioni estreme.
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Gli animali tendono ad avere maggiori dimensioni man mano che si avvicinano ai poli geografici (per quanto riguarda gli endotermi, regola di Bergmann)
Se consideriamo tutti gli ambienti estremi, sia polari che desertici o alle alte altitudini, sarebbe più giusto dire che vale in generale questa regola:

è una buona strategia essere insolitamente grandi oppure insolitamente piccoli

Spesso vi sono 2 possibili strategie generali, strettamente correlate alle dimensioni:

vi sono i piccoli animali che si sottraggono alle condizioni avverse
e quelli grandi che resistono.

Stile di vita
Certi stili di vita sembrano essere più comuni indipendentemente dall’ambiente estremo. Le strategie utilizzate dagli animali possono essere:

Immagazzinare energia nei momenti di relativa abbondanza di cibo
Ridurre le richieste metaboliche durante i periodi di scarsità di cibo e andare incontro a fasi quiescenza, di torpore o di estivazione
Stile di vita nomade e abbandonare l’ambiente quando si esauriscono le scorte o il clima diventa insopportabile
Comportamento gregario o di eusocialità

Distribuzione e biogeografia

Per gli animali di questi ambienti vi è una più ampia distribuzione
Le specie polari o degli altipiani devono confrontarsi con variazioni climatiche molto più ampie

Regime selettivo

Selezione per avversità
Permette alle specie di sopravvivere durante i periodici colli di bottiglia

UNITA’ 1: mammiferi del deserto
Tutti gli animali deserticoli di piccole dimensioni sono evasori, e tra questi vi sono i piccoli vertebrati endotermi quali i roditori. Vediamo alcune loro caratteristiche.
Mantenimento del bilancio osmotico in ambiente subaereo
I ratti canguro (Dipodomys)vivono nelle regioni sud-occidentali dell’America, si nutrono di semi secchi e non assumono direttamente H2O, perdono H2O per evaporazione durante gli scambi gassosi e ottengono H2O dal metabolismo cellulare.

Fig. 1. (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Il guadagno netto di H2O metabolica nel ratto canguro
Sono stati studiati ad una T dell’aria di 25°C e ad una umidità relativa del 33%. Nutriti con orzo secco, non hanno ricevuto H2O da bere. Vediamo come calcolare il guadagno netto di acqua metabolica tenendo conto delle perdite idriche obbligate

Produzione lorda di H2O metabolica (0,54 g H2O/g di orzo): conoscendo la composizione dell’orzo, sapendo in che misura viene assorbito dall’intestino e quanta H2O si ottiene ossidando i carboidrati, i lipidi e le proteine, si può calcolare che le molecole alimentari danno una resa di 0,54 g circa di acqua metabolica.
Perdite idriche obbligate (totale 0,47 g H2O/g di orzo):

Respiratorie (0,33 g H2O/g di orzo). L’ossidazione delle molecole alimentari assorbite da 1 g di orzo richiede il consumo di circa 810 mL di O2. Per procurarsi questa quantità di O2 respirando, perde circa 0,33 g di H2O per evaporazione polmonare.
Urinarie (0,14 g H2O/g di orzo). Le proteine assimilate da 1 g danno circa 0,03 g di urea. I ratti canguro riescono a concentrare abbastanza l’urea nell’urina da eliminare tale quantità di urea diluendola in 0,14 g di H2O circa.
Fecali (0 g H2O/g di orzo). Per ogni g ingerito l’animale ottiene circa 0,1 g di H2O precostituita. Tuttavia le feci derivanti dalla digestione di 1 g contengono solo 0,03 g di H2O circa. Quindi dalla digestione può derivare un guadagno netto di H2O precostituita, che non viene conteggiato nel calcolo del guadagno netto di H2O metabolica.

Guadagno netto di acqua metabolica (0,07 g H2O/g di orzo): il totale di tutte le perdite idriche obbligate durante il catabolismo di 1 g assomma a 0,47 g. Per calcolare il guadagno netto di H2O metabolica, questo totale va sottratto dalla produzione lorda di H2O metabolica per g di orzo, cioè 0,54 g. Il guadagno netto risulta quindi 0,07 g di H2O per g di orzo ingerito. Questo guadagno di H2O metabolica è utilizzabile per coprire perdite idriche o, se costituisce un eccesso, può essere escreto.

Fig. 2. Il bilancio idrico di un ratto canguro (D. merriami). Le quantità di H2O riportate sull’asse delle ordinate sono quelle assunte o perdute ogni 100 g (peso secco) di orzo consumato. In fondo alle tane e nell’aria notturna del deserto, in superficie, la T era di solito 25°C o meno.

In base a questi dati, questi animali riescono a mantenere l’equilibrio idrico finché l’umidità relativa resta sopra il 10%. La quota maggiore dell’apporto idrico è rappresentato dall’acqua metabolica, non perché ne producono di più, ma perché conservano bene l’acqua in modo che è sufficiente a tutte le loro necessità la sola acqua metabolica o quasi.

Fig. 3. Effetti della T sull’equilibrio idrico nei ratti canguro. Nei roditori del deserto che mangiano cibi secchi e non bevono H2O, la produzione di H2O metabolica e le perdite idriche evaporative sono i parametri dominanti del bilancio idrico. Per questo il loro rapporto, detto indice di equilibrio idrico, è una misura necessaria a valutare la capacità di un animale di mantenere l’equilibrio idrico. (Le popolazioni di D. merriami studiate in (b) erano diverse da quella studiata in (a).)

Il tasso di produzione dell’ H2O metabolica, che varia in parallelo al tasso metabolico, aumenta al diminuire della T ambiente quando la T scende sotto la zona termica neutra. Il tasso di PIE (perdita idrica evaporativa) dei roditori di regola diminuisce al diminuire della T ambiente. Il rapporto diventa rapidamente molto più favorevole quando scende la T, perché la produzione di H2O metabolica aumenta e le PIE diminuiscono. Se i ratti canguro si trovano a vivere a T > di 30°C, le perdite idriche aumentano. Nei mesi estivi, nei punti caldi del deserto dove vivono, il terreno in fondo alle tane rimane ≥ di 35°C. Alcune popolazioni di ratti canguro sono specializzate fisiologicamente per tollerare T corporee di 41-42°C, T alte per i mammiferi. L’apporto di acqua metabolica e precostituita sono meno della metà del fabbisogno totale di acqua. I ratti canguro raggiungono l’equilibrio idrico aggiungendo insetti e parti verdi di piante alla loro dieta abituale, cibi ricchi di acqua.

Animali che resistono e loro strategie
Il cammello, l’orice e altri mammiferi di grande mole

Endotermi
Orice (Oryx beisa) è una gazzella del deserto arabico
Della stessa categoria funzionale, anche se meno specializzate, alcune delle più grandi gazzelle delle praterie aride e dei deserti (antilope alcina e saltante), le due specie di rinoceronti e degli elefanti africani
Corpo privo di peli, in quanto l’isolamento termico comprometterebbe la perdita di calore, ampie appendici (orecchie e coda), collo e zampe lunghe per dissipare il calore
Poco attivi durante la parte calda del giorno ed evitano qualsiasi sovraccarico metabolico
Le grandi dimensioni forniscono loro un’elevata inerzia termica, con la possibilità di immagazzinare una notevole quantità di calore e di sfruttare la strategia dell’ipertermia adattativa

I grandi mammiferi dei deserti e delle savane aride hanno vantaggi e svantaggi rispetto ai piccoli mammiferi:

Svantaggi: comportamento, un grosso animale non riesce a rifugiarsi sottoterra scavandosi la tana, come fanno il ratto canguro o il gerbillo o altri roditori ed è poco probabile che trovi ombra o altri microhabitat protettivi in superficie
Vantaggio: fisiologia, il calore esogeno (proveniente dall’ambiente) e quello endogeno (dovuto al metabolismo) sono minori per unità di massa. Per termoregolarsi un mammifero deve far evaporare l’acqua per liberare l’organismo sia dal calore esogeno, sia da quello endogeno.

Le grosse dimensioni sono un vantaggio per entrambi questi aspetti

Apporto esogeno: relazione allometrica che intercorre tra il tasso metabolico e la mole corporea
Apporto endogeno: relazione allometrica che intercorre tra il tasso metabolico e le dimensioni corporee

Fig. 4. Le relazioni degli animali con l’acqua. In termini di costi idrici una grossa mole è vantaggiosa.

Tra le specie che di solito si trovano nei luoghi caldi e secchi, alcune si classificano come indipendenti (o non condizionate) dall’abbeverata, altre dipendenti (o condizionate) dall’abbeverata. Le mandrie di erbivori che abitano l’ecosistema del Serengheri e altri simili dell’Africa orientale e meridionale ci offrono un esempio di coesistenza. Gnu e zebre sono condizionati, gazzella di Grant, antilope alcina e dik-dik (antilope nana) non condizionate. Questi animali possono spingersi molto lontani da fonti perenni di acqua.

Fig. 5. Lo gnu azzurro è una specie di antilope condizionata dalla necessità di abbeverarsi, che predilige l’ombra. Gli gnu azzurri (Connochaetes taurinus) pesano circa 200 kg da adulti. Preferiscono stare all’ombra quando possono, per esempio sotto alberi di acacia.
La gazzella di Grant è una specie che, secondo i naturalisti, ha la capacità di vivere senza abbeverarsi nel deserto e nelle savane aride.
Il Serengheti presenta un gradiente da nordest a sudest per la disposizione delle montagne e delle alture, le direzioni dei venti e il percorso seguito dai fiumi; le precipitazioni annue totali a nordovest sono circa il doppio che a sudest. Nella stagione delle piogge piove abbastanza dappertutto per far crescere erba in abbondanza, mentre
nella lunga stagione secca tra giugno e novembre la pianure a sudest di solito non ricevono alcun precipitazione.

Fig. 6. Le gazzelle di Grant sono antilopi non condizionate dall’abbeverata e indifferenti, secondo gli osservatori, al sole o all’ombra. Queste gazzelle (Gazella granti) pesano circa 50 kg da adulte.

Perché le zebre e gli gnu, lasciano il nordovest per il sudest quando arriva la stagione umida?
Ipotesi: lo spostamento è dovuto all’esigenza di sostanze minerali. I suoli del sudest, di origine vulcanica recente, sono ricchi di Ca++ e altri minerali. A causa di queste differenze, l’erba del sudest contiene 1,5 volte il Ca2+/grammo di peso rispetto all’erba del nord, e similmente per Mg, P, Cu e N. Le madri che allattano e i piccoli in crescita hanno bisogno di quantità abbondanti di Ca2+ e altri minerali. Per cui le mandrie migrerebbero per fabbisogno nutrizionale, si riprodurrebbero a sudest, in modo da assicurare agli individui giovani la quantità di minerali necessaria. Quando piove nel sudest trovano acqua ed erba a volontà. Quando nel sudest smette di piovere, si spostano verso ovest e poi verso nordest, dove hanno la maggiore probabilità di trovare acqua. Non vi è alcun dubbio sul perché questi animali lasciano il sudest quando le piogge cessano: devono bere ogni giorno e nel sudest è impossibile

Fig. 7. La migrazione annuale nell’ecosistema del Serengheti. Spinti dalle oscillazioni stagionali di disponibilità dell’acqua, gli gnu e le zebre, che hanno bisogno di abbeverarsi quotidianamente o quasi, migrano avanti e indietro dal nordovest, dove passano la stagione secca, verso il sudest, dove passano la stagione delle piogge. Invece alla > parte delle specie che non sono condizionate dall’abbeverata bastano adattamenti meno drastici per superare l’alternanza delle stagioni. L’ecosistema del Serengheti, di cui indichiamo i confini, comprende sia il Serengheti National Park sia altre aree circostanti di conservazione naturalistica. Le precipitazioni annue tendono a diminuire sulla direttrice nordovest-sudest.

Tutte le specie di grandi erbivori hanno bisogno di acqua precostituita in quantità notevoli.
A 25 °C il ratto canguro ottiene l’80-90% dell’H2O che gli serve dal metabolismo. Al contrario, tutte le specie di erbivori di grande mole dei deserti e delle savane aride acquisiscono gran parte dell’H2O loro necessaria sotto forma di H2O precostituita.
Persino l’orice, celebre per essere il più indipendente dall’H2O tra tutti i grandi mammiferi, ha bisogno di notevoli quantità di H2O precostituita per mantenere l’equilibrio idrico. In entrambe le situazioni l’H2O metabolica non copre che il 20% circa.

Fig. 8. Il bilancio idrico degli gnu e degli orici. Gli animali studiati per ognuna delle 2 specie avevano una massa corporea abbastanza simile; gli gnu azzurri (Connochaetes taurinus) pesavano in media 160 kg, gli orici (Oryx beisa) 100 kg. I singoli animali sono stati studiati in camere identiche che permettevano di quantificare (a) le perdite idriche e (b) gli apporti idrici nelle urine, nelle feci, nel cibo e nella bevanda. In alcuni esperimenti (a sinistra) la T è stata mantenuta costante a 22°C; in altri (a destra) la T era 22°C per metà della giornata di 24 h e 40°C per l’altra metà. Gli animali erano già acclimatati alla penuria di H2O prima di queste misure e sono stati mantenuti al minimo.
Possiamo ora fare alcune considerazioni tenendo presente il bilancio idrico dello gnu e dell’orice:

Per soddisfare il fabbisogno idrico tutte le specie dipendono più dall’H2O precostituita che da quella metabolica.
Le specie condizionate dall’abbeverata non riescono a ottenere tutta l’H2O di cui necessitano dal cibo, o perché hanno bisogno di una quantità tale di H2O precostituita che non può essere tutta contenuta nel cibo, o perché non sono abbastanza efficienti a scegliere e trasformare il cibo in modo da estrarne la massima quantità di H2O. Quindi devono bere ogni giorno perché l’apporto di H2O precostituita sia adeguato a mantenerli in salute.
Le specie non condizionate dall’abbeverata riescono a ottenere dal cibo tutta l’H2O precostituita necessaria per stare in salute, per molti giorni di seguito. Questo potrebbe sembrare facile, ma spesso invece è difficilissimo, perché il cibo nel deserto o nelle savane aride è assai disidratato.
In realtà la > parte delle specie indipendenti dall’abbeverata deve bere ogni tanto quando il clima si fa più caldo e secco nel corso dell’anno. Anche se l’H2O precostituita che traggono dal cibo è quasi abbastanza per coprire il fabbisogno di H2O precostituita, non è però del tutto sufficiente. L’organismo si disidrata ogni giorno un poco di più, finché dopo una settimana o 2 (o anche 3) deve trovare H2O da bere.
Si ritiene che alcune delle specie non condizionate dall’abbeverata riescono a coprire l’intero fabbisogno di H2O precostituita dall’H2O precostituita contenuta nel cibo, anche nelle stagioni più calde e secche dell’anno: questo vuol dire che possono non bere mai. Spesso portiamo ad esempio l’orice e l’antilope alcina. I biologi che le studiano nel loro ambiente affermano che queste specie non si vedono mai bere nelle regioni povere di H2O; anche i dati fisiologici indicano come plausibile che questi animali traggano dagli alimenti tutta l’H2O precostituita che gli serve, in modo da non essere mai costretti a bere.

Spesso nei deserti e nelle savane le risorse idriche si intrecciano in modo complesso con quelle alimentari
Quale è la natura dell’H2O da bere e del cibo disponibili?

L’H2O perenne che si trova è spesso H2O salata
Può darsi che l’incentivo immediato alla migrazione a nordovest alla fine della stagione delle piogge venga proprio dalla salinità in aumento ai siti di abbeverata con l’inaridimento progressivo del territorio
Sono parecchie le cause che portano alla salinizzazione delle H2O nei deserti e nelle savane aride
Un animale che beve H2O salata deve avere reni capaci di eliminare tutti gli ioni che essa contiene ad una concentrazione > nei suoi escreti, se vuole un apporto netto reale di H2O:

Capacità di concentrare aiuta a eliminare i rifiuti solubili ordinari in poca H2O
Gli animali riescono ad approvvigionarsi di H2O anche da fonti più salate.

Nella stagione secca le foglie delle piante spesso vanno incontro a variazioni forti nel contenuto di H2O precostituita, equilibrandosi con l’umidità dell’aria.

Fig. 9. Il contenuto di umidità dell’erba “secca” varia con l’ora del giorno e della notte.

Fig. 10. Il contenuto nutrizionale di alcune piante ha un andamento stagionale che dipende dalla piovosità.
Sia la crescita sia lacomposizione nutrizionale delle piante dipendono molto dalla disponibilità variabile dell’H2O
Gli adattamenti straordinari di alcune specie particolari.
Gli orici segnano il punto più alto della capacità di sopravvivere nel deserto.

Fig. 11. Gli orici nel deserto si nutrono spesso di erba morta e secca, oltrechè di foglie di alberi e cespugli già provati dalla mancanza di H2O. Gli orici riescono a mantenere l’equilibrio idrico con l’H2O precostituita contenuta in questi vegetali e nient’altro, perché conservano l’H2O corporea con grande efficienza con sistemi ancora in parte sconosciuti. La foto ritrae un orice gemsbok (Orix gazella).

Si riconoscono 4 tipi di orice, non è ben chiaro se si tratta di specie o di sottospecie.
I ricercatori hanno misurato il ricambio idrico dell’orice bianco allo stato selvaggio con il metodo dell’H2O a doppia marcatura, trovando che va da ¼ alla ½ di quello atteso per mammiferi della sua taglia.
L’orice provato da stress idrico sta sistematicamente all’ombra, se ne trova, nelle ore calde del giorno. Ci sono 2 specie che talvolta scavano piccole buche in cui accucciarsi; si ritiene che questo comportamento li schermi dal sole.
Tab. 1. Concentrazione urinaria massima e contenuto idrico fecale minimo in particolari mammiferi africani

Specie	Pressione osmotica urinaria (mosml/kg H2O)	Rapporto U/P osmotico	Contenuto idrico fecale (g H2O/100g)
Bufalo africano (Syncerus caffer)	1120	4
Bue di razza Hereford (Bos taurus)	1160	4	75
Zebù (Bos indicus)	1300	4
Asino somalo (Equus asinus)	1680	5	61
Gnu azzurro (Connochaetes taurinus)	1830	6
Gazzella di Thomson (Gazella thomsoni)	2640	7
Gazzella di Grant (Gazella granti)	2790	8
Orice (Oryx beisa)	3100	8
Dromedario (Camelus dromedarius)	3200	8	44
Dik-dik (Madoqua kirkii)	4760	~12	44

Fig. 12. La massima concentrazione urinaria che i mammiferi riescono a produrre è in parte in funzione delle dimensioni corporee. La relazione è allometrica, per cui si rappresenta come una retta in un grafico a coordinate logaritmiche.

Fig. 13. Temperatura media interna profonda dell’orice bianco (Oryx leucoryx) libero in natura nel corso delle 24 ore durante l’estate e l’inverno. 6 orici (Oryx leucoryx), che vivevano nel loro ambiente naturale in Arabia Saudita, sono stati studiati impiantandogli dei radiotelemetri e monitorandoli a distanza. D’estate gli animali mostravano ampie oscillazioni cicliche della T corporea.
Questo ciclo termico di notevole ampiezza risparmia H2O per 2 motivi:

Gli animali che lasciano salire la loro T corporea di giorno stanno in effetti accumulando calore invece di sudare o ansimare per liberarsene: in seguito sfruttano il fresco della notte per disperdere il calore per vie diverse dall’evaporazione (convezione e irraggiamento termico). Risparmio energetico ~ 0,3 litri.

L’aumento di T nelle ore diurne riduce la differenza di T tra i tessuti dell’animale e l’aria torrida, rallentando l’ingresso del calore nell’organismo.

I mammiferi del deserto e della savana arida lasciano oscillare la T corporea molto più spesso quando tendono a disidratarsi.
La gazzella di Grant e la gazzella di Thomson differiscono per il rapporto con l’acqua

Entrambe massa 10-50 kg, nelle savane dell’Africa orientale
Gazzella di Thomson meno resistente allo stress idrico
Nel Serengheti si aggrega alla migrazione annuale
Esposta a una T dell’aria di 45°C, la gazzella di Grant lascia salire la T corporea allo stesso valore o anche oltre
La gazzella di Thomson mantiene la T sotto i 43°C e questo costringe l’animale ad andare più spesso in polipnea e a usare H2O per la termoregolazione

Il dromedario non accumula una riserva di acqua, ma la conserva a tollera una forte disidratazione

Fig. 14. Il dromedario non ha modo di portare con sé scorte di acqua, come si sente raccontare spesso. Questo animale riesce invece ad economizzare l’H2O corporea, a scegliere vari cibi offerti dal deserto e a tollerare una disidratazione estrema, per cui può stare giorni o settimane senza bere. I dromedari sono i mammiferi più grandi tra quelli adattati alla vita nel deserto.
I cammelli bevono H2O per compensare perdite idriche pregresse.
1) I cammelli conservano l’H2O in modo efficacissimo.
2) I dromedari sfruttano al massimo le variazioni della T corporea per economizzare H2O.
Se si disidratano, lasciano salire la T corporea di ben 6°C di giorno e la lasciano scendere di altrettanto durante la notte.
Altre strategie di risparmio:
1) Concentrare urina e disidratare feci
2) Limitare produzione urina
3) Pelliccia spessa, a volte lucente, che scherma dal calore
4) Durante il riposo minimizzano esposizione al calore, sempre volti verso il Sole
Un cammello:

Capacità di sopportare fino al 30% di perdita di acqua
Non è compromessa la viscosità del sangue, la cui composizione e volume rimangono abbastanza costanti
Beve molto rapidamente per recuperare il deficit idrico
Immagazzina temporaneamente nell’intestino l’acqua ingerita durante l’abbeveramento per evitare una rapida diluizione del sangue

Stratagemmi fisiologici speciali che permettono al cammello e alle antilopi di avere una elevata resistenza:

Meccanismi efficaci per la conservazione dell’acqua
Velocità perdita acqua bassa
Producono palline fecali molto secche
Urina molto concentrata
Risposte ormonali alla disidratazione tali da controllare il bilancio del sodio e degli altri ioni e la compartimentazione dell’acqua
Sistema rete carotidea molto sviluppato, serve come sistema di raffreddamento del cervello in quanto il sangue freddo proveniente dallo scambiatore di calore nasale viene utilizzato per ridurre la temperatura del sangue che arriva al cervello lungo l’arteria carotidea
Producono latte diluito, per aiutare i piccoli a compensare la perdita d’acqua per evaporazione
Precocità, in quanto l’habitat non offre nascondigli e l’animale giovane deve sfuggire ai predatori ed essere in grado di cercare l’ombra
Nascono con dimensioni piuttosto grandi, per sfruttare il più presto possibile i vantaggi dell’inerzia termica
Le gobbe del cammello rappresentano una riserva di cibo sotto forma di grassi, come nella maggior parte dei mammiferi; in un grande animale del deserto il grasso tende a concentrarsi solo sul dorso perché si ottiene in questo modo anche un isolamento termico localizzato che aiuta a ridurre l’assunzione di radiazioni solari dall’alto e permette di usare i fianchi per emettere calore durante la notte

UNITA’ 2: mammiferi dell’Artico
La renna (Rangifer tarandus) vive in Siberia e in altre regioni dell’estremo nord, di solito partorisce in maggio. Le piccole renne devono termoregolare da sole fin dalla nascita. Sono probabilmente i neonati più precoci tra tutti i mammiferi dell’ambiente subaereo. Gli stadi giovanili sono molto importanti per l’evoluzione di molte specie e la selezione naturale può essere molto intensa in questa fascia di età.
Alimentazione, nutrizione, metabolismo energetico e termoregolazione nella vita della renna adulta. Tra i mammiferi non acquatici, la renna è forse la specie meglio adattata al freddo.

Fig. 15. Tasso metabolico a riposo della renna adulta in funzione della T dell’aria.

Fig. 16. Spessore della pelliccia di una renna adulta d’inverno e d’estate. Lo spessore è stato misurato perpendicolarmente alla superficie della pelle ed è espresso in centimetri

L’isolamento termico

La pelliccia dei mammiferi boreali (volpe artica ed ermellino) varia anche in funzione della stagione.
I vantaggi dell’aumento dello spessore del pelo sono strettamente correlati alla taglia: i mammiferi con un peso < 1 Kg traggono un vantaggio trascurabile, mentre i mammiferi più grandi (volpe rossa e lupo delle foreste) mostrano un aumento quasi proporzionale alle dimensioni del corpo.
Orso polare eccezione: pelo ruvido, bianco, peli strutture cave che riflettono la luce visibile e riflettono all’interno le radiazioni UV

Il controllo della perdita di calore alle estremità

Alle estremità sistemi controcorrente per ridurre il flusso di sangue caldo alle estremità
I tessuti periferici devono essere riforniti di tanto in tanto di sangue caldo per dar loro una certa protezione; alle T basse il trasferimento di calore alle estremità diventa modesto, ma continuo

Fig. 17. L’eterotermia regionale: negli ambienti freddi può essere molto vantaggioso lasciare che alcuni tessuti si raffreddino.

Negli arti eterotermici della renna i grassi sono fluidi. Da un capo all’altro di una zampa eterotermica esiste l’omeoviscosità adattativa: i grassi della parte alta della zampa in una renna o in un bovino hanno una struttura chimica tale da essere gelatinosi a 37°C e duri a 0°C. L’acido oleico (acido grasso insaturo) è un costituente sempre più importante dei lipidi man mano che si procede verso le estremità, mentre l’acido stearico (acido grasso saturo) diventa sempre meno importante.

Fig. 18. Composizione in acidi grassi dei lipidi del midollo osseo nelle zampe della renna. I lipidi del midollo osseo sono stati campionati in 12 siti posti tra l’estremità prossimale (superiore) e l’estremità distale (inferiore) di ogni arto. I siti prossimali erano le estremità prossimali dell’omero e del femore; i siti intermedi erano le estremità distali del radio e della tibia;i siti distali la terza falange delle zampe. Nel sistema di numerazione degli acidi grassi il numero che precede il punto è il numero di atomi di C; il numero che segue il punto è il numero di doppi legami e quello che segue l’ω indica la posizione di un doppio legame biologicamente significativo (ω non compare dove i legami doppi sono assenti).

Fig. 19. Variazioni stagionali nella dieta: contenuto proteico e minerale dei cibi consumati dalla renna finlandese.

In certe zone occupate dalle renne il sole non sorge per 3 mesi. In buona parte delle località il cibo estivo delle renne è tutto ricco di proteine e minerali e contiene una quota notevole di carboidrati in forma direttamente digeribile. I licheni e le parti senescenti di piante vascolari che dominano la dieta invernale sono il contrario. I licheni sono spesso la salvezza della renna per l’apporto energetico, perché sono abbondanti e la renna è in grado di estrarre gran parte del loro contenuto nutritivo. I licheni sono però poveri di proteine e di minerali come il Na+. La renna e i microrganismi simbionti del suo rumine vanno incontro ad aggiustamenti stagionali.

Tab. 2. Risposta dei microrganismi del rumine alle variazioni invernali nella dieta della renna
Le comunità miste di microbi fermentatori nel fluido del rumine sono stati classificati usando test microbiologici standard. La comunità microbica invernale aveva capacità superiori di fermentare la fibra vegetale, compresi carboidrati a struttura particolare come la cellulosa, e capacità inferiori di fare l’idrolisi delle proteine, rispetto alla comunità microbica estiva.

	Percentuale di microbi capaci di espletare l’attività (%)
Attività di demolizione degli alimenti	Estate	Inverno
Digestione di fibra	31	74
Digestione di cellulosa	15	35
Digestione di emicellulosa (xilano)	30	58
Proteolisi	51	28
Digestione dell’amido	68	63

Fig. 20.
La funzione del grasso bruno delucidata tramite i topi di laboratorio kncokout, incapaci di sintetizzare una proteina disaccoppiante:

Proteina disaccoppiante 1 (UCP1), implicata nella termogenesi senza brivido (NST)
Il topo privo di UCP1 si acclimata a 4°C, tasso metabolico 4 volte quello basale
Per termoregolarsi produce tutto il calore con il brivido

Il grasso bruno è l’unico tessuto che fa la termogenesi senza brivido
UCP1 esiste solo nel grasso bruno, perché eliminandola si sopprime la termogenesi senza brivido
Gli omologhi molecolari UCP2 e UCP3 non hanno niente a che fare con NST

Fig. 21. Test di termogenesi nella renna neonata e in crescita. A renne di varia età è stata somministrata per iniezione sottocutanea una dose standard di noradrenalina per Kg/di peso corporeo.

Fig. 22. Tessuto adiposo bruno nel bambino neonato. Il tessuto è suddiviso in masserelle distribuite in varie parti del corpo.
Non solo nella renna i neonati sono ben equipaggiati di grasso bruno: anzi, gran parte dei mammiferi placentati, incluso l’uomo, presentano masse cospicue di grasso bruno alla nascita.
Nelle specie di grande mole, come appunto la renna o l’uomo, il grasso bruno dei neonati suole ridursi ben presto con l’età. Nei ruminanti questo avviene molto precocemente. Nello stesso tempo si riduce la risposta metabolica dei giovani animali all’iniezione di noradrenalina.

Fig. 23. Feto quasi a termine nell’utero di pecora preparato per uno studio di “nascita simulata”.

Gli esperimenti sulla pecora mostrano che, pur se raffreddato nell’utero della madre, il feto prossimo alla nascita non attiva il suo grasso bruno, né innesca una termogenesi senza brivido. Se si blocca il flusso di sangue dalla placenta, il feto mostra ben presto una notevole termogenesi senza brivido. Questo ed altro indica che gli agnellini ancora nell’utero, ma prossimi alla nascita, ricevono attraverso la placenta qualche tipo di molecola segnale (forse prostglandine) che inibiscono l’attivazione del grasso bruno.
Come variano nel corso della vita la termoregolazione e la termogenesi dei piccoli mammiferi. 1 dei piccoli mammiferi più abbondanti nell’America settentrionale (Michigan, Wisconsin, Canada). Ad una T ambiente di 25°C la T corporea di un topino isolato di 2 giorni scende ben presto a 28-29°C, non perché l’animale vada in ipotermia controllata, ma perché le sue capacità di termoregolazione sono insufficienti. I piccoli dei lemning e di altri piccoli mammiferi abitatori dell’estremo nord non sono molto diversi; per termoregolarsi nei primi giorni di vita hanno bisogno di un microhabitat protettivo, che comprende il nido preparato dalla madre e i fratelli con cui fare mucchio.

Fig. 24. Sviluppo della termoregolazione nel topo a zampe bianche (Peromyscus leucopus). (a) Variazioni del tasso termogenico di punta dei topolini dalla nascita a 3 settimane di vita, quando avviene lo svezzamento. (b) Sviluppo dell’isolamento corporeo complessivo. (c) La T dell’aria più bassa a cui singoli individui di varia età sono in grado di termoregolare per 2,5-3 ore. (d) Il n° di ore al giorno che i piccoli trascorrono fuori dal nido quando la temperatura esterna va da 7°C a 10°C o da 16°C a 20°C. In ciascun grafico i dati riportati sono le medie di tutti gli individui studiati.
I piccoli mammiferi non ibernanti come i lemming dell’Artico e i pika (Ocotonidi, simili alle cavie) delle montagne più alte riescono a sfuggire al freddo pungente e ai venti selvaggi delle zone aperte rifugiandosi sotto la neve.

Fig. 25. Microambienti invernali all’estremo nord.

Quindi tra le strategie utilizzate dai grandi endotermi che resistono alle avversità dell’ambiente, vi è l’uso del microclima e delle tane. La vegetazione che si trova sotto la neve è una fonte di cibo per piccoli mammiferi erbivori specialisti, quali i lemming e i toporagni. Questi animali diventano però una fonte di cibo per i piccoli carnivori, quali volpi e uccelli rapaci, quindi:

I lemming della Scandinavia e del Canada hanno elaborato un’architettura particolare delle tane estive, che include anche una latrina in maniera da non lasciare tracce sul terreno
Durante l’inverno, quando il rischio di divenire preda dei rapaci è minore, le tane non sono dotate di latrine e gli animali defecano liberamente lontano dal nascondiglio
Anche le tane dei citelli, utilizzate durante il torpore invernale, sono piuttosto elaborate e si ritiene che fungano da torri di condensazione: l’H2O che evapora dai livelli inferiori, più caldi, si ricondensa a quelli superiori, più freddi, e diventa disponibile quando l’animale si risveglia.

La migrazione è un’altra strategia utilizzata dai grandi endotermi:

Numerosi esempi tra gli endotermi: caribù e renna dalla tundra alla taiga, lemming e orso polare verso sud, mammiferi semiterrestri (elefanti marini)
Innescata da parecchi segnali (T, cibo, fotoperiodo, respirazione)

Il controllo della produzione di calore

Alcuni animali che vivono alle alte latitudini possiedono un metabolismo basale più alto di quanto previsto dalla semplice relazione allometrica
Nei roditori come il lemming è > del 200÷240%
In molti animali adattatasi al freddo può modificarsi se la disponibilità di cibo lo permette
Il metabolismo nel suo insieme è meno sensibile alla T rispetto a quelli tropicali
Gli animali polari possiedono un intervallo di T ambientali molto più ampio entro il quale possono mantenere il metabolismo al minimo Þ più ampia zona di neutralità termica

L’ibernazione come strategia per l’inverno: nuovi indirizzi e scoperte: i mammiferi placentati ibernanti conservano il grasso bruno anche da adulti.
Il risparmio energetico dovuto all’ibernazione si riduce all’aumentare della mole corporea.

Fig. 26. Allometria del risparmio energetico negli ibernanti.

L’ipotermia e il torpore

Torpore: ipotermia intensa, diminuzione T, metabolismo, respirazione e circolazione
Perché riprenda l’attività, il torpore richiede il risveglio, fenomeno specifico ed energeticamente costoso
Ibernazione termine più vago, sinonimo di torpore prolungato e profondo, usato per animali come il tasso e l’orso, che dormono per lunghi periodi durante l’inverno; meglio i termini “sonno estivo” o “letargo dei carnivori”
Orso bruno, durante l’ibernazione, T inferiore di soli 4-5°C rispetto alla normale, modificazioni circolatorie molto piccole
Torpore non è particolarmente comune nei mammiferi polari o nella tundra perché la velocità della perdita di calore è alta e gli habitat sono poco produttivi per un accumulo adeguato
Citello artico (Spermophilus parryi) ha il torpore per brevi periodi, endotermo, vero utilizzatore polare del torpore, superraffredda a -2,9°C

Fig. 27.

Il citello artico va in soprafusione quando iberna, ma si sveglia periodicamente nel corso dell’ibernazione. Lo stato soprafuso è raro nei mammiferi.
L’endotermia di questo scoiattolo a T ambientali molto sotto lo 0 esige che il tasso di produzione termica aumenti, e questo avviene grazie alla termogenesi da grasso bruno.

Fig. 28. Relazioni tra tasso metabolico, temperatura corporea e temperatura ambientale nel citello artico durante l’ibernazione.

I mammiferi che si trovano in stato di ipotermia controllata ricorrono di frequente alla produzione di calore metabolico per impedire che la T corporea scenda sotto certi livelli: naturalmente questo dispendio di risorse riduce il risparmio energetico connesso all’ibernazione.
La composizione dei lipidi consumati prima di ibernare influenza la dinamica dell’ibernazione. Gli ibernanti spesso accumulano scorte abbondanti di grasso bianco all’avvicinarsi dell’inverno, il quale non è un tessuto termogenico, come il grasso bruno, ma è un tessuto di riserva. I lipidi si depositano nel tessuto via via che l’animale ingrassa, per venire mobilizzati successivamente in caso di necessità metaboliche.
L’accumulo di grasso ha un temporizzatore endogeno: il citello dorato (Spermophilus lateralis) ingrassa con un ciclo pressappoco annuale anche se privo di informazioni esterne sul periodo dell’anno.

Fig. 29.

Le variazioni nel comportamento di assunzione del cibo, nell’accumulo di grasso e nel periodo di ibernazione si trovavano sotto il controllo di meccanismi temporizzatori endogeni chiamati orologi circannuali, perché non mantengono esattamente la periodicità di 365 giorni se gli animali non ricevono alcuna informazione relativa al periodo dell’anno. È provato che alcune specie di scoiattoli terricoli mantengono i ritmi circannuali fisiologico-nutrizionali per un decennio in condizioni di laboratorio costanti.
Nello stato di pieno torpore:

Metabolismo 2-20% del normale
Catabolizzati grassi
Metabolismo soppresso tramite fosforilazione reversibile di alcuni enzimi chiave della glicolisi (piruvato deidrogenasi)
Enzimi relativamente insensibili alla T
Diminuisce il livello dei fosfageni
Esempio di un pipistrello torpido: consumo O2 2,5% del metabolismo dell’animale in attività, riserve lipidiche durano 40 volte più a lungo

La composizione dei lipidi consumati prima di ibernare influenza la dinamica dell’ibernazione.

Tab. 3. Prestazioni di ibernazione degli scoiattoli arboricoli Eutamias amoenus nutriti con tre diete diverse
Tutti i valori riportati sono medie. Tutte le differenze tra il gruppo in dieta ricca di acidi grassi polinsaturi e il gruppo in dieta ricca di acidi grassi saturi sono statisticamente significative.

Dieta	% che entra in ibernazione	T corporea minima che non ha prodotto risveglio	Consumo di O2 alla T ambiente di 2°C (mL O2/g·h)	Durata del periodo di ibernazione continuativa alla T ambiente di 5°C (ore)
Ricca di acidi grassi polinsaturi	100	0,6	0,034	138
Intermedia	100	1,2	0,047	110
Ricca di acidi grassi saturi	75	2,2	0,064	92

Le marmotte con la percentuale più alta di polinsaturi tendono a perdere meno peso durante l’inverno e a raggiungere T di ibernazione più basse rispetto a quelle che hanno una % più bassa di polinsaturi.
I risvegli periodici riducono l’energia risparmiata con l’ibernazione. Gli animali pagano un prezzo per i risvegli periodici. Ipotesi:

i risvegli servono per liberarsi dei rifiuti organici, smentita perché il vitello dorato si risveglia in momenti non correlati con il volume della vescica e perché la concentrazione ematica dell’urea non cresce durante l’ibernazione, anzi diminuisce
gli animali non riescono a dormire durante l’ibernazione e quindi devono risvegliarsi per recuperare il sonno, tracciati encefalografici indicano che gli animali dormono molto durante il risveglio

Fig. 30.

I risvegli periodici decurtano l’energia risparmiata con l’ibernazione, ma la loro funzione resta ignota
L’intersezione tra sociobiologia e fisiologia: l’ibernazione sociale come risparmio energetico.

Fig. 31. Le marmotte si risvegliano in sincronia. Le temperature di due marmotte adulte che ibernavano insieme. Disturbi esterni potrebbero avere influenzato il risveglio degli animali in occasione dei due eventi contrassegnati con l’asterisco.
Fenomeno usuale del risveglio periodico sincrono negli individui adulti e preadulti del gruppo ibernante. Tale sincronia abbassa i costi energetici reciproci del risveglio. Spesso gli individui giovani del gruppo ibernante non iniziano la fase di risveglio in sincronia con gli individui adulti e i preadulti, ma ritardano.
Dato che una perdita di massa relativamente forte mette a repentaglio la vita degli animali, questa analisi dimostra che la sincronia del risveglio ha importanti conseguenze sulle probabilità di sopravvivenza.

Fig. 32.

Una ulteriore analisi dei dati disponibili dimostra che la presenza di individui giovani è importantissima per determinare la dinamica dell’ibernazione di gruppo. Una delle cause principali dell’effetto osservato sugli adulti è che i giovani riducono la sincronia del risveglio.
L’accalcarsi l’un l’altro

Nei climi freddi la vita nelle tane, combinata con l’accalcarsi, può fornire un vantaggio
Riscaldamento della tana stessa
Riduzione dell’area superficiale esposta al freddo
Esempio: nel topo dalla coda corta Microtus agretis l’effetto del riscaldamento locale rappresenta il 55% del risparmio totale di energia

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Evoluzione degli esseri viventi

MODULO 3: PRINCIPALI EVENTI DELLA STORIA DELLA VITA
Obiettivi formativi:
acquisizione della conoscenza fondamentale delle principali transizioni durante l’evoluzione animale.

La biologia evolutiva si occupa dei processi attuali e di quelli passati e cerca di ricostruire la storia della vita sulla Terra.
UNITA’ 1: I TEMPI E I MODI DEL PROCESSO EVOLUTIVO
Base evolutiva della diversificazione e, secondariamente, dell’adattamento delle specie viventi:

continua comparsa di varianti in tutte le popolazioni di tutte le specie;
ciascuno di questi varianti viene messo alla prova in ogni ambiente e in ogni nicchia ecologica;
sopravvivono e si riproducono nelle condizioni ambientali che sono loro meno avverse;
risultato: enorme varietà di forme distribuite sul maggior numero possibile di nicchie ecologiche diverse.

Evoluzione convergente: fenomeno in cui strutture simili (analoghe) si sono evolute indipendentemente in organismi appartenenti a specie evolutivamente molto lontane, verosimilmente per rispondere a esigenze ambientali simili.
Evoluzione divergente: da una stessa struttura, ne sono derivate altre (omologhe) morfologicamente simili o diverse che assolvono funzioni diverse: strutture.
Il grado di utilità lo chiamiamo adattamento e chiamiamo adattativi i tratti biologici essenziali su cui poggia questo processo. Non dobbiamo spiegare l’adattamento, ma dobbiamo riconoscerlo.
Le discontinuità possono avere almeno 2 tipi di cause:

eventi astronomici, geologici o metereologici che hanno cambiato in tutto o in parte le condizioni nelle quali gruppi di animali o di piante si trovavano a vivere
improvviso assottigliamento di una popolazione (collo di bottiglia), soprattutto se si ripete con una certa regolarità

Alla base di grandi cambiamenti ci possono essere cause di natura puramente biologica. Ad ogni grosso cambiamento biologico, qualunque ne sia stata la causa, segue un periodo di assestamento durante il quale possono accadere tante altre cose. Occorre un certo periodo di tempo per aggiustare le cose in modo che il tutto si riveli un vantaggio e non uno svantaggio.
Innovazione: discontinuità + adattamento.
Progressione e progresso: include l’innovazione, ma vi aggiunge un segno e una valenza frutto di una nostra interpretazione. Secondo Ernst Mayr è possibile vedere elementi di progressività nella storia della vita sulla Terra “dai procarioti che hanno dominato il mondo vivente per più di 2 miliardi di anni, agli eucarioti, con il loro nucleo ben organizzato, i cromosomi e gli organelli cellulari; dagli eucarioti unicellulari alle piante e agli animali con la loro rigida divisione del lavoro tra i vari organi e sistemi così specializzati; all’interno degli animali, dagli ectotermi, che vivono soggetti ai capricci del clima, agli endotermi a sangue caldo; e, tra gli endotermi, da categorie di animali dotati di un piccolo cervello e di un’organizzazione sociale embrionale a quelli che esibiscono un potente sistema nervoso centrale, cure parentali molto sviluppate e la capacità di trasmettere l’informazione da una generazione all’altra”.
Da Boncinelli Edoardo – Le forme della vita – Einaudi – 2000:
“Gli organismi che noi consideriamo più evoluti e complessi hanno un maggior grado di autonomia dalle condizioni ambientali rispetto agli organismi che noi consideriamo meno progrediti. Ad esempio, gli animali a sangue caldo sono in grado di mantenere la temperatura del loro corpo a un livello pressoché costante, indipendentemente dalle condizioni esterne, mentre gli animali a sangue freddo non possiedono questa facoltà e si conformano con maggiore o minore docilità alla temperatura esterna. Una tale maggiore autonomia richiede ovviamente tutta una serie di circuiti regolativi che non sono necessari per gli animali a sangue freddo e questo implica a sua volta un livello più alto di complessità strutturale e funzionale”.
“…..gli organismi che noi consideriamo più evoluti hanno spesso dimensioni maggiori degli organismi che noi consideriamo meno evoluti……………..quello dell’organizzazione sociale è un altro dei criteri proposti per cercare di quantificare la complessità e quindi il grado di progresso delle varie specie. Gli insetti cosiddetti sociali e i primati sono considerati dei vertici del processo evolutivo…………………………Le cure parentali compaiono, si espandono e si articolano nelle specie che noi consideriamo via via più evolute e raggiungono il culmine nelle specie sociali, …………………gli organismi che noi consideriamo più evoluti hanno un repertorio di risposte comportamentali più vasto, cioè più variato e meno rigidamente vincolato alla natura degli stimoli…………………………….Nelle specie che noi consideriamo inferiori, ad ogni stimolo corrisponde una risposta pressoché immediata e largamente stereotipata……”
Il processo evolutivo deve rispettare alcuni vincoli che limitano il potere altrimenti indiscriminato delle due maggiori forze in campo, il caso e la selezione naturale. I vincoli sono di varia natura: fisici, chimici e biologici.
Incidenti congelati: caratteristiche biologiche o un complesso di caratteristiche biologiche che si sono affermate per caso in un dato periodo e in una data specie e che sono rimaste fissate una volta per tutte e immortalate nel patrimonio genetico dei viventi pur non rappresentando una scelta obbligata per rispondere ad una specifica esigenza, ma solo una delle tante possibili. L’esempio più noto è la natura del codice genetico. Perché in ogni cellula vivente la tripletta di nucleotidi TTT significa phe e non glu o asn? Perché la tripletta CCG significa pro e non ala o val? Il codice genetico si è instaurato per caso, ma si è mantenuto praticamente inalterato attraverso milioni di generazioni perché la pressione selettiva non ha mai permesso la sopravvivenza di entità biologiche che tentassero di utilizzarne uno diverso.
Altri esempi di incidenti congelati: struttura della membrana cellulare, meccanismi della sintesi proteica, la presenza di specifici organelli all’interno di una cellula superiore, la struttura unitaria delle cellule nervose.
Le omologie basate sulla forma delle varie strutture o sulla loro posizione poggiano sull’osservazione morfologica delle varie parti del corpo degli organismi adulti. Un altro criterio è basato sull’omologia della derivazione embriologica. Nella sua essenza il processo evolutivo coincide con l’evoluzione dei genomi. Lo sviluppo embrionale è l’attuazione del piano generativo presente nei genomi stessi. La vera omologia non sta nelle strutture biologiche, ma nei geni e nei circuiti genici che conducono ad esse.
Omologia molecolare:

In ogni organismo esistono geni simili che si possono raggruppare in famiglie. I geni della stessa famiglia sono simili fra loro per quanto riguarda la struttura, complessiva o parziale, ma non hanno necessariamente funzioni simili.
Geni simili e famiglie di geni simili sono presenti in tutti gli organismi.
Geni simili sono spesso chiamati omologhi anche se si dovrebbe parlare di somiglianza. Si dice spesso che 2 geni sono omologhi al 95 o 45%, intendendo che le loro sequenze sono simili al 95 o al 45%. L’omologia, al contrario, è totale: o c’è o non c’è.
Alcuni geni simili presenti nel genoma di specie diverse sono omologhi nel vero senso della parola, derivano cioè gli uni dagli altri.
È difficile che 2 geni siano simili in tutta la loro lunghezza. All’interno di una coppia di geni esistono zone più simili (conservate), e zone meno simili (divergenti), dovuto a una diversa pressione selettiva sulle diverse regioni. Alcuni geni sono riuniti in una famiglia soltanto sulla base della somiglianza di una loro zona abbastanza ristretta che si ritiene determini la loro specificità biologica.
Alcuni geni hanno una struttura a mosaico: sono una combinazione di 2 o più regioni prese da altri geni.
L’osservazione sperimentale rivela che la maggior parte dei geni è nata dalla trasformazione o dalla fusione di altri geni. La strategia di riutilizzare geni già esistenti per scopi diversi, in regioni diverse e in tempi diversi, è economica.

Conservazione ed evoluzione al livello molecolare. Le stesse famiglie di geni regolatori controllano la struttura finale e lo sviluppo del corpo di organismi molto diversi fra di loro.

UNITA’ 2: IPOTESI FILOGENETICHE E TASSONOMIA
La filogenesi è la storia evolutiva di una specie o di un gruppo di specie reciprocamente imparentate. La ricostruzione della filogenesi è uno dei compiti della sistematica, cioè lo studio della biodiversità in un contesto evolutivo.
Lo studio della filogenesi e della sistematica inizia con lo studio dei fossili delle specie estinte. Le rocce sedimentarie costituiscono la risorsa più importante per i paleontologi e si formano da strati di minerali che si depositano nell’acqua. La sedimentazione non costituisce un processo continuo, per cui la formazione delle rocce avviene in forma di strati distinti. Le sostanze organiche di un organismo morto e compresso nei sedimenti degenerano rapidamente, ma le componenti più rigide e più ricche di minerali possono conservarsi sotto forma di fossili.
I fossili costituiscono dati storici attendibili solo quando è possibile determinare la loro età.
Quali metodi vengono utilizzati per determinare l’età dei fossili nella scala temporale geologica?

Datazione relativa. Gli strati sedimentari più giovani si depositano sopra quelli più vecchi, quindi la serie degli strati permette di individuare l’età relativa dei fossili in essi contenuti. La presenza di fossili simili, detti fossili guida, permette di correlare gli strati di rocce sedimentarie di una determinata località con quelli formatisi in un’altra. La successione degli strati di rocce non fornisce indicazioni relative all’età assoluta dei fossili.
Datazione assoluta. Non significa attribuire una data precisa, ma l’età del reperto viene espressa in anni piuttosto che in termini relativi. La datazione radiometrica, che si basa sul tempo di decadimento di determinati isotopi radioattivi, è il metodo usato più frequentemente per determinare l’età delle rocce e dei fossili.

La storia della vita è caratterizzata da estinzioni di massa, seguiti da diversificazioni evolutive dei gruppi tassonomici sopravvissuti all’estinzione. Una specie può estinguersi poiché il suo habitat è stato distrutto o perché l’ambiente è cambiato in modo tale da ostacolarne la sopravvivenza.
Indipendentemente dalle cause, le estinzioni hanno influito sulla biodiversità della Terra. Esse hanno anche un aspetto positivo: le specie che riescono a sopravvivere a queste crisi, per motivi casuali o grazie alle loro qualità adattative, diventano la fonte di nuove radiazioni evolutive che vanno a riempire molte delle nicchie rimaste vuote o di quelle neoformate.
La filogenesi, oltre che trattata da un punto di vista geologico e dei fossili, utilizza dati provenienti dalla biologia molecolare e dall’anatomia comparata. Essa fa parte della sistematica, la quale comprende, a sua volta, la tassonomia, cioè l’identificazione, la denominazione e la classificazione delle specie e di gruppi di specie. La tassonomia è nata con l’opera di Linneo Systema naturae.
Uno degli obiettivi della sistematica è il raggruppamento delle specie in categorie tassonomiche progressivamente più ampie.

Fig. 1. Classificazione gerarchica (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Gli alberi filogenetici riflettono la classificazione gerarchica dei gruppi tassonomici.

Fig. 2. Il rapporto tra classificazione e filogenesi. Questo schema indica i possibili rapporti evolutivi tra alcuni dei taxa all’interno dell’ordine dei carnivori, che rappresenta un ramo della classe Mammalia (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Sistematica filogenetica: classificazione basata sulla storia evolutiva. Attualmente viene utilizzata per lo più la cladistica per mettere insieme le informazioni relative ai reperti fossili, al confronto anatomico e tra il DNA. Gli elementi chiave sono:

Cladi: gruppi monofiletici. Il cladogramma è un sistema a ramificazioni dicotomiche. Ogni punto di ramificazione rappresenta la divergenza di due specie da un comune antenato. La sequenza delle ramificazioni simboleggia la cronologia. Clade: ogni ramificazione evolutiva; come i livelli tassonomici, anche i cladi possono essere raggruppati in cladi progressivamente più ampi. Un clade comprende una specie ancestrale e tutti i suoi discendenti. Un gruppo di specie di questo tipo viene definito monofiletico = singola linea.

Fig. 3. Confronto tra gruppi monofiletici e gruppi para- e polifiletici. (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Distinzione tra omologia e analogia. Evoluzione convergente: quando la selezione naturale ha favorito adattamenti analoghi. Il confronto dello sviluppo embrionale dei caratteri permette di individuare omologie che non sembrano tali quando ci si limita ad osservare gli stessi caratteri negli animali adulti. Inoltre, quanto più sono complesse due strutture simili, tanto meno è probabile una loro origine indipendente.
Identificazione dei caratteri derivati condivisi. Carattere: qualsiasi caratteristica di un particolare taxon. Quelli importanti ai fini filogenetici sono quelli omologhi. Carattere comune primitivo: omologia comune a una categoria tassonomica più ampia, che risale ad un periodo antecedente alla diramazione del clade. Carattere derivato condiviso: innovazione evolutiva esclusiva di un particolare clade.
Confronto con gruppi di riferimento. Questo procedimento permette di distinguere i caratteri derivati condivisi da quelli primitivi. Innanzitutto è necessario definire il gruppo di riferimento, ossia una specie o un gruppo di specie che sono imparentate con le specie prese in considerazione, ma meno rispetto a quanto lo siano le specie in esame. Si inizia a costruire il cladogramma confrontando il gruppo di studio con quello di riferimento, basandosi sull’assunto che le omologie presenti in entrambi i gruppi devono essere caratteri primitivi che erano presenti nel comune antenato. Le specie che costituiscono il gruppo di studio esibiscono varie combinazioni di caratteri comuni primitivi e derivati. Il confronto con il gruppo di riferimento permette di concentrarsi esclusivamente sui caratteri che si sono evoluti in corrispondenza delle varie diramazioni dell’albero filogenetico.

Fig. 4. La costruzione di un cladogramma. (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Nella figura 4 è illustrato come i dati della tabella delle omologie possono essere tradotti nella costruzione di un cladogramma.
Ogni diagramma filogenetico, cladogramma o albero evolutivo, costituisce un’ipotesi sul tipo di rapporto che lega gli organismi considerati. L’aggiunta di nuovi dati può portare alla correzione degli alberi precedenti.
Il confronto tra geni e tra prodotti genici di organismi diversi permette di individuare eventuali rapporti evolutivi. A livello molecolare la divergenza evolutiva tra specie corrisponde direttamente al numero di differenze accumulate nei genomi. La sistematica molecolare permette di determinare rapporti filogenetici che non possono essere accertati in base all’anatomia comparata. La velocità con cui le sequenze di DNA cambiano nel corso dell’evoluzione varia da una parte all’altra del genoma. Il DNA che codifica per l’RNA ribosomiale cambia lentamente e quindi il confronto delle sequenze di DNA di questi geni è utile per individuare i rapporti tra taxa che si sono diversificati centinaia di milioni di anni fa. Il DNA dei mitocondri evolve in maniera rapida, quindi il confronto delle sequenze di questo DNA serve per individuare la filogenesi di specie strettamente imparentate. Le sequenze di DNA possono essere usate per approfondire la teoria della sistematica generale. Dopo l’allineamento delle sequenze di DNA ed il confronto delle singole basi, i dati ottenuti possono essere convertiti in alberi filogenetici. I sistematici possono valutare i vari alberi filogenetici in base al principio della parsimonia, che afferma che una teoria sulla natura dovrebbe essere la più semplice tra tutte quelle che concordano con i fatti. È un approccio minimalista nella risoluzione di problemi di varia natura. I sistematici ricorrono al principio della parsimonia per la costruzione di alberi filogenetici che comportino il minor numero possibile di cambiamenti evolutivi. Nel caso dei cladogrammi basati su caratteri morfologici, l’albero più parsimonioso è quello che richiede il minor numero di eventi evolutivi sotto forma di caratteri derivati. Il motivo per cui dovremmo preferire come ipotesi più attendibile quella che presenta il numero minore di cambiamenti, è perché la costanza ereditaria è più comune del cambiamento. Ogni diagramma filogenetico è soltanto un’ipotesi, quindi dati una serie di possibili alberi, l’ipotesi migliore è quella che meglio si adatta a tutti i dati disponibili. L’albero più parsimonioso rappresenta la scelta più logica tra le varie ipotesi disponibili. Esistono casi in cui l’ipotesi migliore non è quella più parsimoniosa. In base al principio di parsimonia, il cuore con quattro camere si sarebbe evoluto una volta in un progenitore dei rettili che ha dato origine sia agli uccelli che ai mammiferi. Numerosi dati indicano che uccelli e mammiferi si sono evoluti da antenati rettiliani differenti, quindi il cuore con quattro camere si sarebbe evoluto almeno due volte.

Fig. 5. Il principio di parsimonia e il tranello delle analogie/omologie. Nell’albero in (a) un uccello e un mammifero fanno parte di un clade che esclude i rettili, mentre l’albero in (b) individua un clade rettili-uccelli. Se si interpreta erroneamente il cuore suddiviso in quattro camere dei mammiferi e degli uccelli come omologia e non come analogia, allora l’albero riportato in (a) corrisponderebbe all’ipotesi filogenetica più parsimoniosa. In realtà, prove indicano che i rettili sono più strettamente imparentati con gli uccelli che con i mammiferi (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

In questo esempio il problema non riguarda tanto il principio di parsimonia, quanto quello legato alle analogie-omologie. I cuori di uccelli e mammiferi sono analoghi, non omologhi.
Nel campo della sistematica molecolare, il principio della parsimonia è più attendibile quando un albero filogenetico si basa su un elevato numero di confronti tra le sequenze di DNA. Analogamente l’errata interpretazione di una somiglianza morfologica come omologia ha una minore probabilità di alterare un albero filogenetico se ogni clade è definito da numerosi caratteri derivati. Le ipotesi filogentiche più attendibili sono quelle che vengono supportate da dati morfologici e molecolari e, se possibile, da testimonianze fossili.
Metodo degli orologi molecolari, si basa sull’osservazione che almeno alcune regioni del genoma evolvono a tassi piuttosto costanti. Si possono usare per determinare la cronologia relativa delle divergenze filogenetiche. Quei geni che costituiscono orologi molecolari possono essere utili da un punto di vista statistico.
L’orologio molecolare non colpisce con eguale velocità in ogni punto del DNA. La velocità di evoluzione in un sito del DNA che influenza direttamente la funzione di una proteina è bassa; al contrario, una posizione libera da implicazioni funzionali può evolvere più rapidamente. Possiamo anche dire che il cambiamento evolutivo a livello molecolare è tanto più lento quanto più sono forti i vincoli funzionali. Ad esempio, i siti attivi della maggior parte degli enzimi si evolvono più lentamente rispetto a molte altre parti della struttura enzimatica.
La sistematica sta fiorendo tra la moderna biologia evolutiva e l’attuale teoria tassonomica. Approcci indipendenti, paleontologico e sequenziazione del DNA, convergono a favore di particolari ipotesi filogenetiche. Ad esempio, i reperti fossili, l’anatomia comparata e i confronti molecolari indicano che i coccodrilli sono imparentati più strettamente con gli uccelli che con le lucertole e con i serpenti.

Fig. 6. La sistematica moderna sta in parte rivoluzionando la filogenesi. In base alla tassonomia tradizionale dei vertebrati, coccodrilli, serpenti, lucertole e altri rettili vengono raggruppati nella classe Reptilia, mentre gli uccelli appartengono a una classe separata (Aves). Tuttavia attualmente la maggior parte dei sistematici dei vertebrati concorda che in realtà i coccodrilli siano più imparentati con gli uccelli che con le lucertole e con i serpenti. Di conseguenza, la classe Reptilia, nella sua forma tradizionale, è parafiletica e non monofiletica (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

In altri casi, i dati molecolari non concordano con quelli di altre discipline, ad esempio l’origine dei principali gruppi di mammiferi.

Fig. 7. Quando si sono originati la maggior parte dei principali ordini di mammiferi? Questi alberi filogenetici semplificati comprendono soltanto quattro ordini di mammiferi. (a) In base ai reperti fossili, gli ordini sono più giovani di decine di milioni di anni rispetto all’età stimata in base a (b) orologi molecolari. (c) Una possibile riconciliazione è la cosiddetta ipotesi della “miccia filogenetica” che prevede un’origine precoce seguita in un secondo tempo da una diversificazione all’interno degli ordini. In base a quest’ipotesi, l’”esplosione”, simboleggiata nell’albero dai rami più spessi, ha fatto sì che gli animali aumentassero di numero e si diffondessero sufficientemente (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

In conclusione, quindi, abbiamo visto che il tema di Darwin relativo alla discendenza con modifiche, ha coinvolto tutte le discipline biologiche. La teoria evolutiva si è affermata quando nuovi metodi, dati ed idee hanno contribuito a migliorare la visione della storia della vita.

Riferimenti bibliografici

Boncinelli Edoardo – Le forme della vita – Einaudi – 2000
Campbell Neil A., Reece Jane B. – Biologia – Zanichelli -2004
Wilson A.C., The molecular basis of evolution. Sci Am 1985; 253:164-173. [Trad.it.: Le basi molecolari dell’evoluzione. Le Scienze, n. 208, dicembre 1985, p. 166]

Esercitazioni/approfondimenti (non più di 1000 parole)

Un’importante massima della geologia afferma che “il presente è la chiave per la comprensione del passato”. Qual è il significato di questa frase e in che modo l’idea può essere applicata agli organismi? Viceversa, in che modo il passato aiuta a comprendere l’attuale diversità della vita?
Nell’unità 1 sono riportati virgolettati due pezzi tratti da Boncinelli E. – Le forme della vita: evidenziate se secondo voi è presente nella terminologia qualcosa di poco corretto o fuorviante e spiegatene il motivo.
Quali sono i metodi con cui i biologi studiano l’evoluzione e cercano di verificare le ipotesi evolutive?
Quali erano le condizioni della vita sulla Terra al tempo in cui si formò la prima cellula e quali sono le ipotesi su come possa essere avvenuto?

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Evoluzione degli esseri viventi

MODULO 4: storia degli animali e genetica dello sviluppo animale e dei meccanismi regolatori

L’obiettivo di questo modulo è l’identificazione dei meccanismi genetici che sono alla base dell’evoluzione del progetto animale e quindi del cambiamento morfologico.
Alla fine dovreste aver acquisito le conoscenze fondamentali delle principali transizioni durante l’evoluzione animale e della logia genetica per la progettazione corporea animale.

In questo modulo verranno riportate frasi di diversi scienziati/ricercatori che sintetizzano/preannunciano ciò che verrà esplicitato successivamente. Vuole essere una sorta di riflessione su parte del pensiero scientifico, su come è cambiato, sul fatto che certe intuizioni, certe osservazioni, certe idee, risalgono ad un passato più o meno lontano. Per facilitarvi lo studio di questo modulo, nella stessa cartella modulo 4, vi è un file “glossario.doc”, che potete consultare in caso di necessità o dubbi. Questo non è un modulo facile, soprattutto per chi non ha le basi biologiche; cercate di cogliere l’essenziale, i concetti fondamentali e alla fine vi metterete alla prova cercando di rispondere alle domande, nel senso di rielaborare ciò che vi sembra di aver appreso e capito dai moduli 2, 3 e 4.

tutta la diversità ha avuto origine da un progenitore comune con simmetria bilaterale che è vissuto nei mari del Precambriano più di 540 milioni di anni fa.
La storia dell’evoluzione animale, tradizionalmente affrontata attraverso la paleontologia, la sistematica e l’anatomia comparata, ora è anche affrontata con la genetica.
La prima frase che vi propongo è la seguente:
“…la comprensione dei meccanismi regolatori deve essere alla base del riavvicinamento della biologia molecolare a quella evolutiva: una sintesi delle due biologie avverrà sicuramente e, quando questo succederà, sarà sulla problematica comune dello sviluppo.” (STEPHEN JAY GOULD, Ontogeny and Phylogeny, 1977).
In sintesi alcuni di voi dovrebbero già conoscere i passaggi principali dell’evoluzione dalla prospettiva della paleontologia, della sistematica e della biologia comparata, ed in particolare:

Origine e radiazione dei maggiori phyla animali basandosi su prove acquisite dai reperti fossili. I due avvenimenti più rilevanti all’inizio della storia animale sono l’evoluzione degli animali con simmetria bilaterale e l’esplosiva diffusione di queste forme nel periodo Cambriano
Relazioni filogenetiche tra gli animali
Anatomia comparata di phyla particolari.

Se qualcuno volesse approfondire l’argomento può leggere i 2 articoli in formato .pdf presenti nella cartella del modulo 4: “Science1999” e “Development1999”.
I bilateri di grandi dimensioni sono costituiti da strutture ripetute (o moduli). I segmenti degli artropodi o degli anellidi e le vertebre dei vertebrati rappresentano le unità di base dell’organizzazione dei piano strutturale corporeo in questi phyla. Anche molti elementi del corpo, come l’ala degli insetti e l’autopodio dei tetrapodi, sono composti da strutture ripetute. Negli animali organizzati modularmente predominano quattro tipi fondamentali di cambiamenti evolutivi nella morfologia e significativi in termini di adattamento.

Cambiamenti nel numero degli elementi ripetuti
Diversificazione degli elementi omologhi in serie
Diversificazione degli elementi omologhi
Evoluzione delle novità

Esiste una correlazione tra il progetto corporeo e l’evoluzione della diversità? L’organizzazione modulare permette di cambiare un elemento dell’animale senza necessariamente coinvolgerne altri.
La morfologia è il prodotto dello sviluppo. Con una conoscenza più approfondita della natura dei geni e dei processi di regolazione genica, lo sviluppo è stato sempre più concepito come un processo organizzato dai prodotti genici
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Come fanno cellule diverse ad ottenere morfologie specifiche e proprietà funzionali richieste nei vari organi e tessuti del corpo? L’evoluzione della diversità è direttamente correlata all’evoluzione dei programmi genetici regolatori? In cosa consiste il corredo genetico per lo sviluppo e come opera per costruire il corpo animale?
Queste sono i quesiti che ci poniamo e a cui tenteremo di dare una risposta.
Piccole divergenze genetiche possono essere amplificate sino a produrre notevoli differenze morfologiche tra le specie. I geni responsabili dello sviluppo di un organismo controllano la velocità, la cadenza temporale e le caratteristiche spaziali dei cambiamenti che si osservano nella forma corporea di un organismo quando passa da zigote ad adulto.
Possiamo segnare la nascita dell’embriologia con Karl Ernst von Baer che nel 1827 scoprì l’uovo di mammifero nel follicolo di Graaf e ridiede vita alla teoria precedente dell’epigenesi di Wolff (1759): l’organismo si sviluppa ex novo a partire da una condizione indifferenziata. Wolff, studiando embrioni di pulcino, aveva osservato che un tessuto indifferenziato dava luogo ai vari organi addominali, tramite una specializzazione graduale.
von Baer, inoltre, esaminando le morfologie degli embrioni precoci, aveva concluso che tutte le forme dei vertebrati sembravano convergere verso un programma comune. Ebbe questa intuizione dopo che le etichette di alcuni barattoli, contenenti esemplari di embrioni precoci, si erano staccate e si rese conto che non riusciva più a riconoscerli con certezza.
“L’unico modo in cui possiamo sperare di raggiungere la verità è attraverso l’organizzazione di esperimenti sistematici di accoppiamento, un tipo di ricerca che forse richiede una dose di pazienza e di risorse maggiore di qualsiasi altro tipo di investigazione biologica. Presto o tardi questa indagine sarà intrapresa, e allora inizieremo a capire.” (W. BATESON, Materials for the Study of Variation, 1894).
William Bateson, nel libro citato qui sopra:

Classificò i diversi tipi di organizzazione riscontrata tra gli animali.
Fu il primo a proporre una visione darwiniana per il problema dell’evoluzione delle diverse strutture corporee.
Focalizzò la sua attenzione sulla ripetizione degli elementi, catalogando all’interno delle varie specie un gran numero di varianti rare.
Suggerì che queste variazioni all’interno della singola specie permettessero di capire completamente l’evoluzione delle discontinuità morfologiche su larga scala riscontrate tra le specie.

“…se il mistero che circonda l’embriologia potrà mai arrivare ad essere compreso, è necessario che si possa fare ricorso ad altri mezzi rispetto alla descrizione dell’aspetto fuggevole” (T.H. MORGAN, Experimental Embriology, 1927)
Ben molto tempo prima che i geni e le proteine che influenzano lo sviluppo animale fossero caratterizzati, gli embriologi furono in grado di identificare i principi fondamentali che governano il progetto animale.
La prima dimostrazione degli organizzatori – le regioni di un embrione o di un tessuto che hanno effetti ad ampio raggio sul destino dei tessuti circostanti – è stata ottenuta da Mangold e Spemann nel 1924.
“Mi piacerebbe lavorare come un archeologo che mette insieme i frammenti di qualcosa di bello che sono stati lasciati solo a lui. Man mano che egli procede, frammento dopo frammento, è guidato dalla convinzione che questi frammenti siano parte di un insieme più grande che, comunque, lui ancora non conosce.” (HANS SPEMANN, Embryonic Development and Induction, 1938).
Ricordiamoci che possiamo suddividere i geni in:

geni strutturali
geni regolatori

In questo modulo ci occuperemo di questi ultimi, la cui funzione è quella di controllare l’attività di altri geni.
Ricordiamoci che il cambiamento genetico è dominato dalle mutazioni neutre.
Una mutazione regolativa è qualsiasi mutazione che influisce sull’espressione di un gene: soprattutto, l’attivazione o la disattivazione di specifici geni nel corso dello sviluppo. Sono esse che stabiliscono il nesso tra evoluzione molecolare ed evoluzione organismica.
Una mutazione in un gene regolatore può avere effetti sorprendenti. Sono stati per la prima volta identificati sulla base dei disastri e delle anomalie che causano quando sono mutati. Esistono due fonti di mutazioni: la prima include rare mutazioni spontanee che accadono nelle popolazioni di laboratorio di animali modello (moscerino della frutta o topo); la seconda risulta in mutazioni casuali indotte da trattamenti con mutageni (sostanze chimiche o radiazioni) che accrescono nel genoma la frequenza dei geni danneggiati.
I geni che controllano la scansione temporale degli eventi nell’embriogenesi sono stati scoperti nel nematode Caenorhabditis elegans.
La macroevoluzione può derivare da cambiamenti a livello dei geni che controllano l’organizzazione spaziale delle diverse porzioni corporee. I geni omeotici determinano la regione corporea in cui si svilupperanno le ali, le zampe, o altro. I geni, cioè, comunicano alle cellule che esse fanno parte o della testa, o del torace o dell’addome, etc.
I prodotti di una classe di geni omeotici, Hox (abbreviazione di “homeobox”), forniscono le informazioni spaziali nell’embrione animale. Queste informazioni posizionali sollecitano le cellule di una particolare regione del corpo a svilupparsi in determinate strutture.
Bateson coniò per primo il termine di omeotiche, per descrivere trasformazioni in cui una parte corporea viene rimpiazzata da un’altra. Il mutante bithorax in Drosophila, è una mutazione spontanea in cui le appendici alari posteriori dei moscerini (altere o bilanceri) sono trasformate in tessuto alare, cioè parte di una struttura che si forma normalmente sul terzo segmento toracico si sviluppa nella struttura corrispondente del secondo segmento toracico. Altere e ali sono appendici omologhe in serie. Se altre mutazioni si combinano, si verifica una trasformazione più completa di una intera altera in ala → moscerino con quattro ali. Il fascino dei mutanti omeotici deriva da 2 questioni:

è sorprendente che una singola mutazione genica possa cambiare in modo così drastico l’intero percorso dello sviluppo di un animale complesso
la struttura formata nel mutante acquisisce un aspetto così ben sviluppato e identico all’altra parte del corpo

L’esistenza dell’homeobox è stata stabilita in Drosophila. Tra le caratteristiche che rendono questa specie preziosa per lo studio dell’eredità vi è la presenza di cromosomi politecnici giganti presenti in molte cellule, particolarmente nelle cellule delle ghiandole salivari. Successivamente è stato trovato l’homeobox in coleotteri e, tra i vertebrati, nell’anfibio anuro Xenopus laevis. In seguito, tutti gli altri vertebrati esaminati, compresa la specie umana, hanno mostrato di avere sequenze omologhe o simili.
“Molti passaggi genetici sembrano essere interposti tra la ricezione di un segnale, che viene dall’esterno del genoma, e la sua traduzione prima in termini genetici e successivamente in termini di sviluppo. Una gerarchia di geni potrebbe essere coinvolta in questo processo,…” (ANTONIO GARCIA-BELLIDO, 1975).
In Drosophila tre sistemi di coordinate operano nel territorio dell’ala sotto controllo dei prodotti dei geni Hox:

il primo sistema di coordinate è implicato nella determinazione del territorio lungo l’asse primario antero-posteriore (A/P);
il secondo sistema di coordinate agisce lungo l’asse dorso-ventrale (D/V);
il terzo sistema di coordinate, l’asse prossimo-distale (P/D), determina l’integrazione di queste informazioni e la specificazione dell’intero territorio dell’ala.

Gerarchie regolatorie governano la costituzione e il funzionamento di questi sistemi.
Cambiamenti a livello dei geni Hox possono avere un impatto profondo sulla morfologia dell’organismo. Ad esempio, l’evoluzione dei tetrapodi dai pesci, è uno dei principali cambiamenti che si sono verificati nella storia dei vertebrati con l’evoluzione delle zampe dalle pinne. Durante lo sviluppo di un tetrapode, in corrispondenza del margine esterno dell’abbozzo dell’arto viene espresso un gene Hox. Il prodotto di questo gene dà chiaramente informazioni posizionali riguardanti l’accrescimento longitudinale delle ossa dell’arto. Un gene Hox analogo si esprime anche durante lo sviluppo della pinna di un pesce, ma in questo caso il gene viene espresso in una regione più piccola e più distante dall’apice dell’abbozzo della pinna. Una mutazione a livello di tale gene Hox, in grado di estendere la regione di espressione fino all’apice dell’abbozzo della pinna, ha probabilmente contribuito a produrre allungamenti scheletrici che hanno permesso la deambulazione nei vertebrati terrestri.

Fig. 1. I geni Hox e l’evoluzione degli arti dei tetrapodi. Le aree rosse indicano le regioni in cui viene espresso un gene Hox coinvolto nello sviluppo degli elementi scheletrici (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

L’evoluzione dei vertebrati dagli invertebrati ha rappresentato un episodio macroevolutivo ancora più notevole e anch’esso è stato probabilmente associato a cambiamenti a livello di geni Hox.

Fig. 2. Le mutazioni Hox e l’origine dei vertebrati (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

In sintesi possiamo dire che sono tre gli aspetti generali concernenti l’architettura delle gerarchie regolatorie, i meccanismi che controllano l’espressione genica, e le funzioni dei geni per lo sviluppo nel controllare l’espressione genica e il piano di sviluppo nei territori cellulari:

Lo sviluppo dell’embrione e dei suoi elementi corporei avviene secondo una progressione ordinata nello spazio e nel tempo, attraverso la generazione sequenziale di sistemi di coordinate: la posizione di ogni elemento strutturale nell’adulto è determinata da una serie di gerarchie che suddividono l’embrione in elementi sempre più determinati.
L’organizzazione modulare di elementi cis-attivi che agiscono su geni individuali permette il controllo spaziale e temporale indipendente di caratteristiche distinte dell’espressione e della funzione genica: anche se viene utilizzata la stessa via di traduzione del segnale, una proteina segnale può essere espressa in popolazioni cellulari assolutamente non correlate in due diversi tessuti (ad opera dei propri elementi cis-attivi) e può controllare l’espressione di geni bersaglio completamente diversi (attraverso diversi elementi regolatori cis-attivi nei suoi geni bersaglio).
Le distribuzioni spaziali sono il prodotto di una regolazione combinatoria: nuove strutture vengono create dalla combinazione di informazioni provenienti da stadi di sviluppo precedenti. Il controllo combinatorio è il punto cardine per la specificità e per la diversità dell’espressione genica.

È ovvio il significato evolutivo della regolazione combinatoria: possono evolvere nuovi schemi di espressione genica attraverso l’integrazione di nuove combinazioni di elementi regolatori. I nuovi schemi di espressione genica, a loro volta, creano la possibilità di attuare ulteriori cambiamenti, e il ciclo continua.
Questi sono aspetti generali, da cui si può iniziare a prevedere come le diverse gerarchie regolatorie e le distribuzioni delle espressioni geniche potrebbero essersi assestate l’una con l’altra nel corso dell’evoluzione e in quale direzione potrebbero cambiare. Sarebbe necessario fare un inventario dei geni per lo sviluppo in tutto il regno animale ed esaminare i meccanismi regolatori alla base della costituzione animale in un contesto filogenetico e comparativo per comprendere cosa è avvenuto e come si è evoluta la diversità morfologica. Vi darò dei cenni soltanto.
“Le specie e i gruppi di specie che vengono definiti aberranti, e che possono essere fantasiosamente chiamati fossili viventi, ci aiuteranno ad avere un’immagine delle più antiche forme di vita. L’embriologia ci rivelerà in molti casi la struttura, a certi livelli poco chiara, dei prototipi di ciascuna grande classe.” (CHARLES DARWIN, L’origine delle specie, 1859).
La presenza di molti geni regolatori dello sviluppo simili e condivisi da animali diversi e lontani evolutivamente (es topo e moscerino della frutta), pone la domanda: “se tutti i bilateri hanno in comune un insieme di geni dello sviluppo, come si è evoluta la diversità morfologica?”
Devono essere presenti differenze genetiche tra diverse linee evolutive animali che dirigono lo sviluppo delle diverse morfologie.

Una potenziale sorgente di differenze genetiche tra gli animali è costituita dal contenuto codificante dei loro genomi, dal numero e dalle funzioni biochimiche dei geni per lo sviluppo.
Un’altra possibile fonte di diversità è rappresentata dalle modalità con le quali vengono usati questi geni durante lo sviluppo sia per lo schema che per il periodo in cui essi vengono espressi e per le loro interazioni con altri geni dello sviluppo all’interno di circuiti e reti regolatori.

Il numero di geni contenuti all’interno di un genoma nel corso dell’evoluzione è variabile, e la duplicazione genica aumenta il contenuto dell’informazione e la potenziale complessità dei programmi per lo sviluppo. L’espansione delle famiglie geniche durante l’evoluzione può essere rintracciata attraverso l’analisi comparativa dei geni presenti negli organismi moderni, attualmente viventi, e localizzando gli eventi di duplicazione genica all’interno della filogenesi animale.
L’analisi delle famiglie geniche rivela due periodi di principale cambiamento genomico nell’arco dell’evoluzione animale che sono in relazione con l’emergere di forme animali più complesse:

corrisponde alla fase di transizione verso i bilateri triploblastici, avvenuta molto precocemente nell’albero animale;
può essere localizzato temporalmente alla base della linea evolutiva dei vertebrati

La dimensione del corredo genetico per lo sviluppo sembra essere pressoché equivalente tra phyla di bilateri completamente diversi dal punto di vista morfologico
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l’espansione del corredo genetico per lo sviluppo è in relazione con l’aumento della complessità animale ma non con la diversità.
I cambiamenti evolutivi nelle proteine che costituiscono il corredo genetico dello sviluppo spesso non sono la sorgente primaria delle differenze genetiche alla base della diversità morfologica delle forme animali. Alcuni geni omologhi che si trovano in phyla molto diversi tra loro condividono funzioni biochimiche simili. Alcuni geni del corredo per lo sviluppo hanno funzioni simili, e queste somiglianze possono essere utilizzate per fare supposizioni sull’anatomia di animali ancestrali.
I genomi animali comprendono molte migliaia di geni, molti dei quali sono necessari per i processi fondamentali comuni della vita cellulare. Questi geni housekeeping (= che gestiscono la casa; geni che codificano per proteine implicate nei processi essenziali di tutte le cellule del corpo, quali il metabolismo o la biosintesi delle macromolecole) sono condivisi dalla maggior parte degli organismi viventi e anticipano nel tempo l’evoluzione della vita animale pluricellulare. I geni housekeeping non sono i candidati più verosimili come geni critici per l’evoluzione del complesso piano strutturale corporeo animale. Come e quando evolvono i geni? Come possiamo sperare di capire l’evoluzione iniziale dei geni, dato che gli animali primitivi che li possedevano sono ora estinti?
Molte delle nostre conoscenze sull’evoluzione del corredo genetico per lo sviluppo sono basate sulla logica deduttiva, utilizzando l’informazione proveniente dagli organismi attualmente esistenti per estrapolare la situazione nel passato (topo, Drosophila, C. elegans, il lievito Saccahromyces cerevisiae).
Uno dei processi più importanti implicati nell’organizzazione del corredo genetico per lo sviluppo consiste nella duplicazione e divergenza dei geni con la creazione di famiglie geniche. Oltre il 40% dei geni del nematode C. elegans presenta una somiglianza di sequenza con altri geni di C. elegans e questo si può spiegare con eventi di duplicazione genica verificatisi in un determinato periodo. I geni duplicati, spesso associati in tandem, possono essere prodotti per errori di slittamento dei filamenti del DNA durante la sua replicazione, errori nella riparazione di rotture del DNA su entrambe le eliche o per eventi di cross-over ineguale durante la ricombinazione.
Durante l’evoluzione animale si sono verificate duplicazioni di estesi segmenti cromosomici o di interi genomi (tetraploidizzazione). La tetraploidia iniziale di geni e cromosomi può gradualmente scomparire via via che i geni associati vengono separati o perduti a causa di riarrangiamenti e delezioni cromosomiche.
Siccome la duplicazione e la divergenza genica vanno in parallelo con la formazione dei rami delle linee evolutive animali, è stata sviluppata una terminologia che descrive le relazioni storiche tra i membri di una famiglia genica sia all’interno di un genoma che tra genomi animali diversi: omologhi, ortologhi, paraloghi.
Sebbene l’espansione del corredo genetico per lo sviluppo possa essere in relazione con la complessità morfologica, non sembra esistere una correlazione tra espansione dei geni per lo sviluppo dei vertebrati e diversità animale. La diversità morfologica dei vertebrati, si è evoluta partendo da un gruppo comune di geni per lo sviluppo.
“Noi suggeriamo che i cambiamenti evolutivi nell’anatomia e nel modo di vita siano più spesso basati sul cambiamento dei meccanismi che controllano l’espressione dei geni piuttosto che sul cambiamento nella sequenza delle proteine” (MARY-CLAIRE KING E ALLAN WILSON, 1975).
Diversificazione del piano strutturale generale e dei segmenti corporei:

Quali sono le differenze genetiche che sono alla base della diversità della struttura corporea animale? I casi meglio studiati sono inerenti i geni Hox ed i loro geni bersaglio a valle.
In quale momento dello sviluppo si origina la diversità del piano strutturale corporeo? Negli artropodi, ad esempio, in base alla generale somiglianza della segmentazione, è suggerito che il loro sviluppo possa procedere attraverso un programma regolatorio comune per la segmentazione, che successivamente diverge per dar luogo alle diverse organizzazioni della struttura corporea (numero e tipo di segmenti e appendici)
L’invenzione delle ali può essere considerato un evento fondamentale nell’evoluzione degli insetti che ha favorito la loro radiazione e dominazione degli habitat terrestri.
Si ritiene che le ali degli insetti si siano evolute una sola volta, molto precocemente lungo la linea evolutiva degli insetti. I reperti fossili di questi animali suggeriscono che, allo stato primitivo, strutture tipo ala fossero presenti su tutti i segmenti del tronco.

“…su queste specie di pergamene la natura scrive, come su una tavoletta, la storia delle modificazioni delle specie.” (HENRY WALTER BATES, The Naturalist on River Amazons, 1863).
“Le novità sorgono dall’associazione fino a quel momento non verificatasi di vecchio materiale. Creare è ricombinare.” (FRANÇOIS JACOB, 1977).
Come si evolvono nuove morfologie?

Per spiegare i nuovi elementi corporei, è stata necessaria l’evoluzione di nuovi geni regolatori dello sviluppo?
O si tratta di geni “vecchi” che sono stati assunti per svolgere ruoli nuovi?
Nel caso si trattasse di un riutilizzo di geni regolatori, essi vengono scelti individualmente o come parte di un più ampio circuito preesistente?

“NOVITA’” è una struttura o una caratteristica di un elemento strutturale , o un intero assetto strutturale, che ha acquisito una nuova funzione adattativi.
Funzioni nuove possono essere acquisite da strutture morfologiche già esistenti.
Squame, penne e peli sono “appendici epidermiche” che forniscono protezione e sono utilizzate sia per la termoregolazione che per l’esibizione delle colorazioni. Durante la loro evoluzione hanno sviluppato diverse proprietà strutturali e funzionali che rendono più difficile riconoscere la loro comune storia evolutiva.
In ogni caso la diversità delle morfologie delle appendici epidermiche non trova riscontro nella estesa somiglianza degli stadi iniziali dello sviluppo di squame, penne e peli, che si originano come placodi epidermici.

Il successo dei vertebrati può essere attribuito a molti tratti esclusivi che si sono originati durante la loro evoluzione da un progenitore appartenente ai deuterostomi. Le novità che si sono evolute:

arti pari pettorali e pelvici;
un cervello ampio, complesso e suddiviso in aree;
una popolazione di cellule della cresta neurale con capacità migratorie;
una notocorda.

Confrontando la morfologia, l’ontogenesi, la genetica dello sviluppo, la storia dei fossili vertebrati e degli altri cordati è possibile rintracciare le origini evolutive di queste strutture. Geni regolatori conservati controllano la struttura di questi nuovi territori e tessuti in via di sviluppo rivelando che i nuovi programmi di sviluppo si sono evoluti attraverso l’integrazione di geni regolatori e circuiti preesistenti e l’espansione di ruoli strutturali ancestrali.
L’evoluzione adattativa dei vertebrati capaci di sopravvivere negli ambienti acquatico, terrestre e aereo ha comportato l’acquisizione e la modificazione di appendici pari pettorali e pelviche. Questi arti hanno potenziato l’agilità e la velocità nei vertebrati acquatici e sono stati successivamente utilizzati come strumenti principali per la locomozione sulla terra ferma. Basandosi sui reperti fossili, sembra che le pinne mediane siano comparse prima delle pinne pari, e che le coppie di pinne pettorali abbiano preceduto l’evoluzione di quelle pelviche.
Il gruppo di pesci ossei che ha dato origine alla linea dei tetrapodi includeva animali con pinne pettorali e pelviche strutturalmente simili.
Una nuova popolazione cellulare embrionale, la cresta neurale, si è evoluta durante l’elaborazione del piano strutturale corporeo dei vertebrati moderni. La sua comparsa potrebbe aver favorito nella linea dei vertebrati l’evoluzione di dimensioni corporee maggiori e di comportamenti più complessi, tra cui le interazioni di tipo sociale e predatorio.
In accordo con la nascita e la proliferazione delle cellule della cresta neurale, i vertebrati hanno sviluppato un cervello complesso e suddiviso in regioni.
L’aumentata complessità dello sviluppo neurale dei vertebrati potrebbe essere correlata con l’ampliamento del genoma dei vertebrati attraverso avvenimenti di duplicazione su ampia scala. La duplicazione genica e la divergenza potrebbero aver fornito le potenzialità per lo sviluppo di morfologie più complesse e, nel caso del cervello, per una gamma molto più ampia di comportamenti complessi.
L’evoluzione della notocorda raggruppa i cordati ed è la caratteristica distintiva da cui il phylum prende il nome ed ha comportato il reclutamento di un gene regolatore ancestrale T.

La riorganizzazione radicale dei piani strutturali corporei può comportare sia la comparsa di strutture nuove che la perdita di caratteri ancestrali:

la perdita della coda nelle ascidie (un cordato che non possiede le caratteristiche dei cordati) è associata allo sviluppo diretto, che include una rapida progressione alla forma sessile adulta. L’espressione alterata di un singolo gene regolatore necessario per lo sviluppo della coda potrebbe essere sufficiente a far evolvere una nuova forma larvale.
tetrapodi privi di arti, ovvero come il serpente ha perso le sue zampe. Il corpo allungato privo di arti è associato ad una vita strisciante e si è originato più volte in modo indipendente nel corso dell’evoluzione dei rettili. Il confronto tra serpenti e altri tetrapodi ha rivelato differenze genetiche chiave durante lo sviluppo nel differenziamento assiale e degli arti che sono in relazione con la transizione evolutiva verso l’assetto corporeo senza arti dei serpenti. La concomitante perdita degli arti anteriori e l’estensione dell’identità dell’asse toracico suggerisce l’esistenza di un meccanismo genetico comune alla base di queste transizioni evolutive. I reperti fossili e gli studi sullo sviluppo indicano che la riduzione e la perdita degli arti posteriori nei serpenti si è attuata attraverso una serie distinta di eventi evolutivi. Lo sviluppo iniziale apparentemente normale dell’arto vestigiale posteriore del pitone indicherebbe che la specificazione assiale e l’induzione precoce dello sviluppo dell’arto posteriore in questo animale è rimasta intatta. Il risultato finale è l’arresto dello sviluppo dell’arto posteriore per mancato accrescimento dell’abbozzo. La perdita di una struttura non è necessariamente accompagnata dalla perdita di geni o di un circuito regolatorio necessari alla costruzione di quella struttura. La condizione di assenza di arti può essere reversibile. Sono stati documentati rari casi naturali di cetacei con arti posteriori ben sviluppati. Basandosi su questi casi di reversione alla condizione ancestrale con gli arti, sembra che il programma di sviluppo per l’arto possa ancora essere presente negli animali senza arti.
evoluzione del piano strutturale corporeo negli echinodermi. La simmetria pentaradiale del sistema nervoso, collegato attraverso un anello nervoso centrale, ha portato ad ipotizzare che ciascun “braccio” dell’echinoderma rappresenti una duplicazione dell’asse di simmetria A/P. L’origine del piano strutturale corporeo altamente specializzato esclusivo degli echinodermi adulti rimane un enigma. Lo sviluppo di altre novità strutturali, compreso il sistema acquifero e l’endoscheletro calcareo, sembra coinvolgere geni regolatori comuni ad altri phyla.

L’evoluzione di nuove connessioni – tra vie di trasmissione del segnale e geni bersaglio, tra regolatori della trascrizione e geni strutturali – ha creato nuovi circuiti regolatori che hanno modellato lo sviluppo di una miriade di strutture funzionalmente importanti. Questi circuiti regolatori sono utili anche quali basi per una ulteriore diversificazione.
La scala temporale lungo la quale si sono evolute le nuove strutture o i piani strutturali corporei è notevole, dell’ordine dei milioni di anni.
“Se fosse possibile prendere geni strutturali giudiziosamente scelti e disporli insieme nelle giuste relazioni con gli elementi regolatori, allora sarebbe possibile costruire dai geni umani, con piccole variazioni, ogni primate.
… Allo stesso modo sarebbe possibile costruire con i geni di un crostaceo superiore ogni specie di crostaceo” (EMILE ZUCKERKANDL, 1976).
Dal DNA alla diversità: il ruolo primario dell’evoluzione regolatoria:

da quanto detto sino ad ora, possiamo concludere che i cambiamenti nella regolazione dei geni per lo sviluppo possono essere considerati come i meccanismi genetici predominanti alla base dell’evoluzione morfologica su ampia scala
ci possiamo altresì chiedere se le variazioni su piccola scala e le differenze nella morfologia all’interno o tra le specie sono anch’esse di natura regolatoria
i meccanismi genetici responsabili delle differenze tra le specie o al loro interno sono sufficienti a giustificare il tipo di evoluzione morfologica su ampia scala?
perché l’evoluzione regolatoria rappresenta la forza principale nell’evoluzione morfologica?

Abbiamo precedentemente detto che i cambiamenti particolari nella regolazione genica in una porzione dell’animale, indipendenti da quelli in altre parti, sono alla base della diversificazione morfologica delle strutture omologhe in serie e dell’origine delle novità. L’evoluzione regolatoria è il meccanismo genetico che permette l’organizzazione modulare e la diversità dei bilateri di dimensioni maggiori e la comparsa di nuovi caratteri morfologici.
L’evoluzione regolatoria è efficace per:

permette la pleiotropia dei geni per lo sviluppo: lo stesso fattore di trascrizione controlla diversi geni bersaglio in tessuti diversi durante stadi distinti dello sviluppo
permette la modularità dello sviluppo: nei metazoi, il grande successo - in termini di diversità di specie e adattamento agli ambienti terrestre, acquatico e aereo – dei piani strutturali corporei suddivisi in moduli (artropodi, vertebrati, anellidi) suggerisce che la modularità dei meccanismi regolatori, a livello anatomico e molecolare, abbia facilitato questa diversità
è una sorgente ricca e continua di variazione genetica, dello sviluppo e del fenotipo, e quindi di cambiamento evolutivo.
crea le novità: le nuove combinazioni di espressione genica che possono originarsi facilitano nuove morfologie senza cambiamenti nella funzione proteica.

Riferimenti bibliografici

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McGinnis W., Kuziora M., The molecular architects of body design. Sci Am Feb 1994:58-66. [Trad.it.: Le molecole che determinano la forma corporea. Le Scienze, n. 308, aprile 1994]
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Esercitazioni/approfondimenti
Non è necessario che rispondiate in modo puntuale a queste domande, ma, se preferite, utilizzatele come traccia per rielaborare quanto avete appreso nel corso di questi primi quattro moduli. Alcune di queste domande sono collegate (una è la conseguenza di quella precedente), potrebbero essere domande che vi vengono poste dai vostri alunni o che vi siete posti voi stessi. Vi devono servire per meditare e riformulare dei concetti che dovreste aver appreso. Sono domande che si sono posti o si pongono tuttora i ricercatori. Provate a mettervi alla prova cercando di spiegare con parole vostre cosa avete capito, in base anche alle vostre conoscenze pregresse. Ricordate che alcune di queste domande-stimolo potrebbero non avere una risposta precisa, ma essere ancora soggetto di ricerca e di risposta.

Come si può arrivare attraverso un meccanismo elementare e casuale, quale è quello del processo evolutivo, a produrre gli eccezionali adattamenti osservabili negli organismi viventi nonché la loro incredibile complessità?
Come fanno piccole modificazioni a condurre a grossi cambiamenti?
Perché si osservano un certo numero di specie ben definite invece di un’enorme varietà di forme di transizione fra una specie e l’altra, portanti infinite sfumature di caratteri poco diversi fra loro?
Come si sono originati organi complessi e perfetti come l’occhio o il rene o comportamenti istintivi molto articolati ed elaborati? O meglio, quali e quante piccole modificazioni sono necessarie per raggiungere un grosso cambiamento? Su quale base vengono selezionati gli individui portatori di tali piccole variazioni?
Che cosa è successo fino ad un attimo prima che un carattere compaia in tutta la sua compiutezza e funzionalità? Come si è arrivati fino a lì? Perché sono stati selezionati organi che erano ancora imperfetti?

Infine fate una piccola riflessione sulle citazioni presenti in questo modulo: quale vi è piaciuta/vi ha colpito di più e perché.

Scheda articolo

Area tematica : Storia | Argomento : Evoluzione esseri viventi | Indice argomenti

Fonte articolo : http://cird.unive.it/ | Autore : se non indicato nell' articolo non era specificato nel documento di origine |

Tipo origine articolo : documento word | Data pubblicazione : 20/1/11

Evoluzione degli esseri viventi

Modulo 7: regolazione dell’ambiente interno

Per distinguere gli organismi viventi dai non viventi una delle funzioni + importanti è la capacità di autoregolazione. I sistemi viventi possono effettuare degli aggiustamenti, almeno in riposta ad alcune perturbazioni.
Gli organismi viventi si strutturano utilizzando energia e materie prime che assumono dall’ambiente, attraverso un insieme di processi detto metabolismo, preservando l’integrità nonostante le perturbazioni, mediante un processo detto omeostasi.
Le cellule che compongono i tessuti possono essere considerate come organismi unicellulari acquatici poiché sono avvolti da un velo liquido che scambia H20 e sostanze disciolte con i liquidi endocellulari. La differenza sostanziale sta nel fatto che un organismo unicellulare marino o di H20 dolce vive in un ambiente che è il suo ambiente esterno, mentre le cellule dei metazoi vivono in un mezzo acquoso prodotto ed elaborato da loro stesse, la cui composizione è diversa dall’ambiente esterno e prende il nome di ambiente interno dell’organismo. Questo mezzo interno contiene gas e soluti disciolti la cui funzione è di garantire il rifornimento di O2 e sostanze nutritizie e l’allontanamento di CO2 e scorie azotate.
Negli invertebrati il mezzo interno è costituito dall’emolinfa, un liquido che bagna direttamente le cellule dei tessuti e spesso risente delle influenze del mezzo esterno.
Nei vertebrati il mezzo interno è il sangue, un liquido contenuto all’interno dei vasi sanguigni che non comunica direttamente con le cellule, ma tra esse ed i capillari è interposto il liquido extracellulare o interstiziale la cui composizione è simile al plasma, fatta eccezione per le proteine.

Fig. 1. I 3 tipi principali di fluido corporeo si trovano a stretto contatto tra loro. In questo schema di un letto microcircolatorio di mammifero appare evidente la stretta prossimità dei 3 tipi principali di fluido corporeo (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

regolazione della temperatura corporea
Un esempio di meccanismo omeostatico è quello relativo al controllo della T corporea. La T è un elemento determinante della fisiologia degli esseri viventi. Essa è un parametro fisico dell’ambiente, una variabile fisiologica ed una scoria metabolica prodotta da tutti gli esseri viventi. La regolazione della T, o termoregolazione, richiede la presenza di specifici sensori, sistemi d’integrazione ed effettori che devono produrre o dissipare calore.
Le capacità termoregolatorie ed i meccanismi fisiologici o comportamentali messi in atto come effettori sono molto variabili. L’importanza della T nella fisiologia degli animali è dovuta in primo luogo al suo effetto sulla velocità delle reazioni biochimiche.
Gli intervalli di T corporea e la capacità di mantenere quest’ultima costante sono molto differenti nei diversi animali. È necessario innanzitutto fare chiarezza sulla terminologia e sul suo significato:

I termini a sangue caldo e a sangue freddo furono coniati in un primo tempo per descrivere le condizioni della T negli animali e sono tuttora usati in senso generale. Questa definizione: mette l’accento sulla sensazione tattile, suddividendo gli animali tra quelli sempre caldi (uccelli e mammiferi) e quelli percepiti comunemente come piuttosto freddi; raggruppa un gran numero di animali, ma è stata particolarmente applicata ai vertebrati; non ha mai goduto di molto favore tra gli scienziati, in quanto molti animali a sangue freddo possono diventare notevolmente caldi dopo essersi crogiolati al sole.
I termini più usati per gran parte del secolo scorso sono stati pecilotermi (dal greco poikilos,variabile)ed omeotermi, facendo riferimento al mantenimento di una T corporea cost e non al suo effettivo valore. Omeotermo è stato usato come sinonimo di “a sangue caldo” ed applicato in modo esclusivo agli uccelli e ai mammiferi. Questa terminologia, usata così, induce in errore: un pesce o un verme che vivono a 5°C in acque fredda e profonde non sono dei pecilotermi, ma omeotermi, come anche un insetto o una raganella nello strato di lettiera di una foresta tropicale. L’omeotermia può essere ottenuta fisiologicamente in alcuni animali specialisti, ma può anche essere una caratteristica ottenuta passivamente, dovuta alle condizioni ambientali costanti. Un mammifero ibernato o un colibrì tropicale durante il torpore notturno possono avere una T variabile, come quella di un rettile.
Una terminologia + recente e precisa suddivide gli animali in endotermi (la T dipende principalmente dal calore generato all’interno dell’organismo) ed ectotermi (la T dipende principalmente da fonti di calore esterne) ponendo l’accento sulla sorgente di calore usata e non sulla modalità con cui si raggiunge una certa T o sulla sua variabilità; ci si riferisce ai meccanismi in termini biologici.
Esiste un’utile terminologia complementare, tachimetabolici, endotermi dotati di un metabolismo rapido, e bradimetabolici, ectotermi dotati di un metabolismo lento.

Quindi endotermi ed omeotermi non sono sinonimi e certi endotermi possono non essere omeotermi. Inoltre la > parte dei pecilotermi opera una termoregolazione comportamentale.
Gli ectotermi possono essere regolatori o conformi e usano meccanismi di regolazione sia fisiologici che comportamentali.
Gli endotermi sono sempre regolatori, ma usano entrambi i meccanismi per ottenere una T costante.
La > parte degli animali ha un certo grado di regolazione. Probabilmente gli unici veramente conformi sono gli animali che vivono in ambienti dove la T non varia, come, ad esempio, le profondità marine. La T di questi animali è identica a quella ambientale, e quindi sempre costante. Gli unici aumenti (< 1°C) sono dovuti ai processi metabolici interni.

Fig. 2. In base alle loro relazioni termiche, gli animali si possono suddividere in 4 categorie a seconda che mostrino o no endotermia e a seconda che siano dotati o no di termoregolazione (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

La termoregolazione comporta aggiustamenti fisiologici e comportamentali che bilanciano la perdita e l’assorbimento di calore:

aggiustamento del tasso di scambio di calore tra l’animale ed il suo ambiente circostante (vasodilatazione, vasocostrizione, scambio di calore controcorrente)
raffreddamento mediante perdita di calore per evaporazione
risposte comportamentali
alterazioni del tasso di produzione di calore metabolico

Vi sono alcune situazioni intermedie, chiamate collettivamente eterotermia, che implicano periodi di endotermia che si alternano con stati di metabolismo lento:

Endotermia parziale o temporale: in piccolissimi uccelli (colibrì) e mammiferi (piccoli roditori), tasso metabolico normalmente elevato, si abbassa stagionalmente o di notte allo scopo di ridurre la spesa energetica quando fa freddo o vi è una scarsa disponibilità di cibo e di acqua
Endotermia facoltativa o eterotermia temporale: animali normalmente ectotermi, ma possono “avviare” un sistema endotermo di produzione di calore in alcune parti del corpo quando ciò serve per diventare attivi a T ambientali basse (insetti: bombi, api). Liberazione di calore di origine muscolare per innalzare la T corporea al di sopra di quella ambiente, particolare vascolarizzazione. Esempio: muscoli irrorati da 2 arterie sottocutanee derivate dall’aorta dorsale. Il sangue si riscalda attraversando i muscoli e li lascia scorrendo in una rete di vene centrifughe intimamente a contatto con la rete arteriosa = scambiatore termico in controcorrente
Endotermia regionale: in molti pesci e in alcuni rettili. Aree localizzate della muscolatura operano di routine a T molto > rispetto al resto del corpo permettendo un’attività locomotoria + veloce o prolungata nel tempo
Eterotermia regionale: effetti ~ per ragioni diverse, in molti uccelli e mammiferi negli ambienti freddi, estremità + fredde della parte centrale del corpo, risultato di aggiustamenti cardiovascolari che servono a ridurre la perdita di calore
Omeotermia/eterotermia inerziali: animali privi di strategia specifica per innalzare il tasso metabolico, ectotermi e bradimetabolici, hanno una T elevata e cost se la loro taglia è grande. Inerzia termica dovuta ai fattori di scala

Infine quali sono le modalità di tolleranza alla temperatura:

Euritermia: l’animale tollera un ampio intervallo di Ted è attivo all’interno di questo intervallo. Molti insetti e rettili delle zone temperate, alcuni pesci delle pozze di scogliera interditali. Da un punto di vista biochimico, le componenti (proteine e membrane) hanno una tolleranza ampia
Stenotermia: l’animale opera quando la sua T è compresa in un ambito ristretto. > parte dei mammiferi e uccelli, alcune lucertole e pochi insetti, molti animali acquatici, alcuni pesci polari. Possiedono proteine e membrane tolleranti a piccole variazioni di T, differenze determinate geneticamente.

4 processi fisici sono responsabili degli scambi di calore:

conduzione: flusso diretto di calore
convezione: flusso di calore tramite intervento di un fluido che si muove in massa (gas o liquido); + rapida della conduzione; molto rapido in H2O, + lenta in aria
irraggiamento: radiazioni emesse da tutti i corpi con T > allo 0 assoluto; l’intensità totale della radiazione emessa è proporzionale alla 4° potenza della T della superficie del corpo che emette la radiazione; dipende dall’area della superficie emittente e dalla sua remissività; capacità penetrazione radiazione
evaporazione: modo eccellente per dissipare calore; utilizzata solo dagli animali che vivono all’aria; modalità comune tra gli animali delle coste e delle zone umide

Fig. 3. Un animale scambia calore con l’ambiente per conduzione, convezione e irraggiamento termico (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Tra gli scambi di calore tra animali ed ambiente, non dimentichiamo l’isolamento ottenibile con sacchi aerei, strati di grasso interni oppure rivestimento cuticolare di chitina o di peli. Gli isolanti interni sono – efficaci.

bilancio idrico ed eliminazione dei cataboliti. sistemi escretori
Così come la termoregolazione dipende dall’equilibrio tra perdita ed assorbimento di calore, anche la capacità di un animale di regolare la composizione chimica dei fluidi corporei dipende dall’equilibrio tra assunzione ed eliminazione dell’H2O e dei soluti. Uno degli aspetti fondamentali dell’omeostasi è quello di mantenere un’adeguata composizione del mezzo interno con le giuste concentrazioni dei + importanti soluti e bassi livelli di scorie metaboliche. L’omeostasi idro-salina e l’escrezione delle scorie metaboliche dipende da meccanismi selettivi per la ritenzione o la rimozione di molecole. Questi meccanismi costituiscono nel loro complesso i sistemi escretori.
Semplici animali acquatici (spugne, cnidari, echinodermi) non possiedono organi specializzati per queste funzioni. Per l’eliminazione di scorie non solide essi dipendono dalla diffusione e dai trasportatori di membrana. Le singole cellule delle spugne di H20 dolce dispongono anche di vacuoli contrattili, vescicole specializzate che pompano l’eccesso di H20 fuori dalla cellula.
La funzione ultima dell’osmoregolazione riguarda il mantenimento della composizione del citoplasma delle cellule del corpo, ma la > parte degli animali svolge questa funzione indirettamente, regolando la composizione del fluido corporeo che bagna le cellule.
Le funzioni principali degli organi escretori sono:

mantenimento delle giuste concentrazioni di soluti inorganici nei liquidi interni
mantenimento di un appropriato volume plasmatico
rimozione di sostanze tossiche prodotte dall’attività metabolica oppure ingerite. Rimozione di ormoni
mantenimento dell’equilibrio osmotico

Gli organi escretori contribuiscono all’omeostasi + intensamente di molti altri singoli organi. Essi funzionano come organi effettori nei sistemi a feedback negativo che regolano la composizione elettrolitica, il volume ed il pH dell’ambiente interno ed eliminano la > parte dei prodotti di scarto del metabolismo corporeo (NH3, urea e acido urico). Gli organi escretori possono anche eliminare gli ioni inorganici in eccesso (NaCl) e trattenere sostanze utili, compresa l’H2O negli animali soggetti a disidratazione.
Nel corso dell’evoluzione gli animali acquatici hanno acquistato > dimensioni e complessità ed i processi diffusivi ed i meccanismi di trasporto transmembrana sono diventati inadeguati per la rimozione delle sostanze di scarto dai liquidi corporei e questo ha favorito la comparsa di sistemi escretori specializzati. Le superfici epiteliali di organi preesistenti (cute, branchie, intestino) svilupparono meccanismi specifici per rimuovere le scorie di origine non fecale e per regolare la concentrazione di altri soluti e dell’H20, ma negli animali di grossa taglia queste superfici potevano non essere adeguate per regolare la composizione di tutti i liquidi corporei. Con l’evoluzione delle specie sulla terraferma si presentarono nuovi problemi e gli animali dovettero evolvere meccanismi + sofisticati per garantirsi l’omeostasi dei liquidi interni. Negli animali acquatici + grandi e + complessi e negli animali terrestri si svilupparono speciali tubuli allo scopo di eliminare le sostanze di rifiuto e in grado di garantire la ritenzione selettiva delle molecole indispensabili all’organismo. I sistemi di organi coinvolti nelle funzioni di escrezione e ritenzione sono:

sistemi respiratori (branchie e polmoni)
sistemi digestivi
tegumento (pelle) e ghiandole (es. sudoripare e del sale)
organi renali: ghiandole antennali dei crostacei, tubuli di Malpighi degli insetti, reni dei vertebrati, costituiti da tubuli che filtrano i liquidi corporei regolandone la concentrazione di ioni e sostanze organiche. La composizione e la concentrazione del liquido filtrato vengono regolati per processi di riassorbimento e secrezione.

Gli organi osmoregolatori, molto diversi per origine, dimensione e complessità, presentano un disegno strutturale e alcuni principi fisiologici comuni:

Una o più strutture tubulari
Un’area di raccolta iniziale dove si forma l’urina primaria
Una o più aree dove viene modificata per aggiunta o rimozione di particolari soluti
Un’area distale dove l’urina può essere resa più concentrata o più diluita rispetto ai fluidi corporei

Fig. 4. Le funzioni principali dei sistemi escretori. La > parte dei sistemi escretori produce un filtrato in seguito alla filtrazione per pressione dei fluidi corporei. In questo disegno schematico, che illustra il sistema escretore dei vertebrati, il tubulo escretore raccoglie il filtrato dal sangue. Durante il processo di riassorbimento, l’epitelio trasporta le sostanze utili all’organismo dal filtrato ai liquidi corporei. Durante la secrezione, altre sostanze, come le tossine e gli ioni in eccesso, vengono trasferiti dai fluidi corporei al tubulo escretore (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Le vie principali per la produzione dell’urina primaria sono 2:

Ultrafiltrazione: la pressione idrostatica forza il sangue entro il lume dell’organo regolatore attraverso una membrana semipermeabile
Secrezione attiva, presente soprattutto in insetti, ma anche in sanguisughe e alcuni teleostei. È più controllabile, meno semplice, necessità di un epitelio secretore molto permeabile (leaky). Rischio: lasciate circolare molecole tossiche che non vengono riconosciute dalle pompe delle pareti tubulari.

Successivamente, in quasi tutti gli animali, vi è il riassorbimento e in molti vengono specificatamente secrete nell’urina alcune particolari sostanze. La secrezione attiva si verifica nel rene di molti molluschi e nelle ghiandole antennali dei crostacei, negli insetti, nei tetrapodi.
Vi è quindi il controllo del volume e della concentrazione urinaria:

Urina iposmotica: presente in invertebrati e vertebrati (rane e coccodrilli) d’acqua dolce. La sua formazione richiede il riassorbimento attivo dei sali dai tubuli.
Urina iperosmotica: presente in animali terrestri. Sistema di trasporto attivo di ioni ciclico, particolari tipi di compartimentazione cellulare e di architettura dei tessuti, membrane con permeabilità differenziata, talvolta flusso controcorrente

L’evoluzione ha prodotto diversi tipi di organi renali. In base al tipo di liquido corporeo elaborato e ai processi coinvolti sono stati individuati:

i protonefridi, che utilizzano l’ultrafiltrazione facilitata da ciglia, la secrezione ed il riassorbimento. Si pensa che questi siano i sistemi di filtrazione specializzati + primitivi. Sono caratterizzati da una pressione interna + bassa rispetto alla cavità corporea a causa dell’azione delle ciglia all’interno del dotto che spingono il liquido verso l’esterno. Questa bassa pressione drena in modo non selettivo l’H20 e i piccoli soluti della cavità corporea all’interno del dotto attraverso una cellula specializzata munita di piccoli pori (ultrafltrazione). All’interno del dotto il liquido può essere modificato per riassorbimento delle molecole utili e per secrezione delle molecole da eliminare. L’azione delle ciglia permette di espellere l’urina attraverso un poro dell’epidermide nell’ambiente esterno. I protonefridi sono presenti negli animali + semplici che hanno un compartimento liquido interno: rotiferi, platelminti, larve di anellidi e molluschi.

Fig. 5. I protonefridi: il sistema delle cellule a fiamma in una planaria. I protonefridi sono tubuli escretori ramificati. Una singola cellula copre l’estremità interna di ciascun tubulo e forma interdigitazioni con una cellula del tubulo, formando una struttura bulbosa. L’H2O e i soluti del fluido interstiziale entrano nel lume del tubulo attraverso le interdigitazioni delle membrane delle cellule a fiamma e delle cellule dei tubuli. Il battito delle cellule a fiamma promuove il flusso del fluido attraverso il tubulo fino al nefridioporo (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

I metanefridi usano la filtrazione alimentata dalla pressione idrostatica, la secrezione, il riassorbimento e talvolta la concentrazione per osmosi. Sono presenti negli animali che hanno 2 o + comparti liquidi principali, sono generalmente presenti in animali + grandi e complessi e si sono evoluti indipendentemente parecchie volte. Si trovano nei molluschi adulti, negli anellidi, in alcuni artropodi (crostacei) e nei vertebrati. La parte iniziale è costituita da una capsula di filtrazione, la parte successiva è formata da tubuli lungo i quali avvengono i processi di secrezione e di riassorbimento e possono svuotarsi tramite un dotto di connessione, l’uretere, nell’intestino posteriore o in una camera di raccolta, la vescica. In alcuni casi l’organo renale è formato da un singolo tubulo filtrante (ghiandola antennale dei crostacei). Ogni tubulo su ciascun lato della testa inizia con una capsula che filtra l’emolinfa, entra in un labirinto di strutture epiteliali e di spazi liquidi a cui fa seguito un canale nefridiale convoluto dove avvengono i processi di riassorbimento e di secrezione e si svuota in una vescica. In altri animali tanti tubuli metanefridiali si uniscono insieme a tessuto connettivo in grossi organi, i reni. Nei reni dei vertebrati, i tubuli prendono il nome di nefroni.

Fig. 6. I metanefridi in un lombrico. Ogni segmento corporeo possiede una coppia di metanefridi che raccolgono il fluido corporeo dal segmento contiguo anteriore. Il fluido entra nel nefrone e passa attraverso il tubulo collettore contorto e da qui in una porzione dilatata di immagazzinamento che si apre all’esterno attraverso il nefridioporo. I cataboliti azotati rimangono nel fluido e vengono escreti, mentre determinati sali vengono nuovamente immessi nel sangue. L’urina di un lombrico è molto diluita e questa perdita d’H2O equilibra l’assunzione di H2O per osmosi a livello della cute (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

evoluzione esseri viventi

I tubuli di Malpighi danno vita ad un tipo di filtrazione dovuto alla secrezione di ioni dall’emolinfa di un artropode e con l’intestino posteriore operano il riassorbimento e talvolta la concentrazione per osmosi.

Fig. 9. I tubuli malpighiani degli insetti. Sono evaginazioni del tratto digerente, secernono cataboliti azotati e sali provenienti dall’emolinfa all’interno del lume tubulare e l’H2O segue per osmosi. La > parte dei sali e dell’H2O viene riassorbita attraverso l’epitelio del retto e i cataboliti azotati, praticamente disidratati, vengono eliminati con le feci (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

I tubuli di Malpighi degli insetti. Queste strutture presero il nome dal loro scopritore, Marcello Malpigli, il quale, nel 1600, fu un pioniere nell’uso del microscopio. Sono dotti epiteliali a fondo cieco che somigliano ai diversi tubuli del nefrone, ma non sono organizzati in un organo riconoscibile. Un numero variabile prende origine dalla parete intestinale e si estende nell’emolinfa.
I tubuli di Malpighi iniziano la filtrazione per secrezione ionica (K+), un processo che causa osmosi dall’emolinfa. Le fasi iniziali della filtrazione negli insetti sono dunque molto diverse dal processo di ultrafiltrazione glomerulare, ma ricordano ciò che succede nei segmenti + distali del nefrone, dove il trasporto di Na+ è utilizzato per il trasferimento di Cl- e H2O.
I tubuli e l’intestino posteriore modificano la composizione del liquido luminale attraverso specifici processi di secrezione e riassorbimento. Le scorie organiche, come l’acido urico, sono secreti all’interno del tubulo grazie all’azione di trasportatori. Alcuni soluti sono aggiunti per trasporto attivo mentre altri diffondono per gradiente di concentrazione. I tubuli si svuotano nell’intestino, riversandovi un liquido che ha la stessa pressione osmotica dei liquidi corporei, ma una composizione molto diversa. L’urina può essere ulteriormente modificata da cellule epiteliali specializzate del retto. Il processo di escrezione negli insetti è regolato da ormoni diuretici e antidiuretici.

Fig. 14. L’intestino posteriore e i tubuli malpighiani in un insetto. I tubuli malpighiani si versano nell’intestino alla confluenza dell’intestino medio nell’intestino terminale (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Gli insetti sono il gruppo animale che ha avuto più successo in quanto a numero di specie, ma non hanno invaso l’habitat più esteso della Terra, gli oceani. Sono state avanzate molte ipotesi per spiegare questo fatto, ma nessuna di queste è stata verificata adeguatamente e confermata. Una di queste si concentra sui sistemi escretori e propone che i tubuli di Malpighi e l’intestino degli insetti siano intrinsecamente incapaci di far fronte alla sfida rappresentata dall’acqua marina.

I nefroni ed i reni dei vertebrati si presentano con varie morfologie e capacità funzionali. Solo i nefroni dei mammiferi e degli uccelli sono forniti di anse di Henle per la concentrazione osmotica dell’urina. Alcuni meccanismi escretori extrarenali possono essere importanti per la regolazione del contenuto salino in tutte le classi dei vertebrati tranne i mammiferi, dove si è evoluto il sistema renale + efficace per la concentrazione dell’urina.
I pesci ossei d’ H2O dolce eliminano l’H2O con i reni, mentre usano le branchie per l’escrezione delle scorie e l’introduzione di sali. Essi devono mantenere una pressione osmotica interna > di quella del loro ambiente di vita e devono far fronte al costante influsso di H2O attraverso le branchie e la bocca. I reni hanno grossi glomeruli ed i nefroni sono dotati di capsule, tubuli prossimali, tubuli intermedi qualche volta cigliati, tubuli distali e dotti collettori. La dieta ed il trasporto attivo a livello delle branchie permettono di sostituire il NaCl e altri ioni perduti con l’urina. Le branchie servono anche ad eliminare per diffusione l’NH3, quindi agiscono come un organo extrarenale per assicurare le funzioni di osmoregolazione e di escrezione. L’NH3 è il prodotto di rifiuto dei composti azotati ideale per la > parte degli animali acquatici (ammoniotelici), anche attraverso le branchie. L’NH3 si combina con H+ per formare NH4+, utilizzato per lo scambio con l’Na+.
I pesci ossei marini utilizzano le branchie per gran parte dei processi di escrezione (tra cui NH3 e ioni ammonio) e di ritenzione. I reni giocano un ruolo modesto nella correzione degli squilibri salini, hanno glomeruli piccoli (addirittura mancanti in poche specie) e sono privi di tubuli distali; la loro funzione principale è quella di rimuovere l’eccesso di ioni bivalenti in piccoli volumi di urina iposmotica; hanno un modesto ruolo di rimozione delle scorie azotate. Nelle specie aglomerulari non è presente il processo di ultrafiltrazione: potrebbero aver perso i glomeruli nel corso dell’evoluzione in conseguenza del fatto producono pochissima urina. L’urina che producono si forma per secrezione di sali e di H2O nel lume del tubulo prossimale, un processo molto simile a quello che avviene nei tubuli del Malpighi.

Fig. 10. L’osmoregolazione nei pesci ossei marini e d’acqua dolce: un confronto (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).
I pesci cartilaginei (razze e squali) si sono sottratti allo stress fisiologico affrontato invece dalla > parte dei pesci marini: producono urea anziché sali ammoniacali ed espellono pochissima urina, aumentando così la concentrazione salina del sangue che raggiunge valori di poco superiori a quelli dell’H2O di mare. Questi animali non hanno bisogno di bere l’H2O di mare, perché quella che circola nel loro corpo attraverso le branchie e la bocca è sufficiente all’attività di filtraggio dei reni.
È stato questo adattamento biochimico a confinare i pesci cartilaginei in mare, anche se esistono alcuni rappresentanti delle acque dolci (razze del genere Potamotrigon), ma non esiste alcuna testimonianza fossile che dimostri che i Condroitti siano stati membri rappresentativi della fauna dulcacquicola.
L’urea è sintetizzata per combinazione dell’NH3 con il diossido di carbonio attraverso il ciclo dell’urea/ornitina. Contenuto moderato di N, solubilità e tossicità intermedie, poca H2O per l’escrezione (ureotelici).
Negli elasmobranchi marini, dove l’urea è quindi utilizzata per aumentare la concentrazione osmotica del sangue, è presente un sistema di riassorbimento per recuperare l’urea dopo l’ultrafiltrazione.
I pesci cartilaginei trattengono urea e ossido di trietilammina (TMAO) e usano le branchie, i reni e le ghiandole rettali per le funzioni di escrezione e ritenzione. Urea e TMAO funzionano da osmoliti. Il TMAO ha la capacità di conservare e rafforzare il corretto ripiegamento delle proteine cellulari (folding) e quindi permette la loro normale attività funzionale anche in condizioni ambientali estreme, impedendone la denaturazione (unfolding). Il meccanismo attraverso il quale contrasta le forze che destabilizzano le proteine non è completamente chiarito, ma si ritiene che favorisca la formazione di legami H tra il solvente (plasma) e lo scheletro delle proteine, stabilizzando il loro guscio di idratazione. La colina, assunta con la dieta, viene ossidata a trimetilammina (TMA), molto tossica, dai batteri dell’apparato digerente e ulteriormente ossidata all’interno del fegato in TMAO. Esso è un osmolita compatibile (il suo carattere anfipatico non altera le interazioni tra l’H2O e le proteine) ed è responsabile del caratteristico “odore di pesce”. Contrasta gli effetti destabilizzanti delle elevate concentrazioni di urea sulla struttura delle proteine. L’urea provoca la denaturazione delle proteine attaccando il loro guscio di idratazione e interagendo con lo scheletro peptidico. Gli elasmobranchi marini, come i pesci ossei marini, hanno il problema di eliminare l’eccesso di NaCl, ma non si preoccupano della perdita per osmosi dell’H2O corporea. Le branchie sono relativamente impermeabili all’urea e al TMAO a causa dell’elevato contenuto di colesterolo. I nefroni riassorbono la > parte degli osmoliti dal filtrato e limitano la loro funzione escretrice allo stretto necessario per mantenere l’equilibrio azotato. Possiedono solo tubuli prossimali e distali, ma sono tra i + complessi e mostrano strutture tubulari multiple con una disposizione in controcorrente correlata alla loro capacità di riassorbimento. Le branchie rimuovono in parte l’eccesso di NaCl. La ghiandola rettale, che è localizzata nell’intestino posteriore, è fornita di numerosi tubuli a fondo cieco attraverso cui viene escreto un liquido ipertonico con un elevato contenuto di NaCl. Non è considerata un organo renale perché non ha la funzione di filtrazione.

Fig. 11. Relazioni osmoioniche in uno squalo marino (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Fig. 12. I nefroni degli anfibi e le loro connessioni ai dotti collettori. (a) Nefrone di anfibio, disteso artificialmente (b) Un nefrone del rospo Bufo bufo, disegnato realisticamente nella sua configurazione naturale. I simboli servono a seguire il nefrone nel suo percorso contorto e intrecciato. 2 sezioni a livello del tubulo contorto prossimale e del tubulo contorto distale, sono rappresentate ad un ingrandimento > che nel disegno principale. (c) Un dotto collettore singolo, con indicate le connessioni ai tubuli collettori di molti nefroni (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

L’accumulo di urea nei fluidi corporei permette ad alcuni anfibi di tollerare alte salinità ambientali. Accumulo di urea prodotta nel normale metabolismo e sintesi di urea in risposta a carenza di H2O. L’aumentata sintesi di urea all’esposizione ad alte salinità sembra riflettere le reazioni ad ambiente avverso. Negli anfibi, la concentrazione dei soluti nel plasma ed il tasso di escrezione dell’urea sono coordinati cosicché ad una certa concentrazione plasmatica, l’urea è escreta allo stesso tasso con il quale è prodotta.
I rettili utilizzano reni simili a quelli degli anfibi, oltre all’intestino posteriore e, nelle specie adattate agli ambienti marino e desertico, ghiandole del sale per i processi di escrezione e ritenzione. I loro nefroni sono simili a quelli dei vertebrati acquatici. Gli ureteri convogliano urina liquida o semisolida nella cloaca, la cavità terminale dell’intestino posteriore. Privi di ansa di Henle, i nefroni non sono in grado di produrre urina iperosmotica. Tuttavia i rettili possono conservare H2O in 3 modi: 1) adozione di acido urico; 2) la cloaca o il tratto inferiore dell’intestino possono riassorbire parte dell’H2O previo trasporto di sodio. Ciò consente un’ulteriore precipitazione dell’acido urico e la formazione di urina + solida, anche se questo processo non porta ad urina iperosmotica; 3) i rettili marini (si cibano di animali o vegetali marini e sono quindi esposti a rischi di sovraccarico di sali) ed alcune specie del deserto possiedono un organo extrarenale, la ghiandola del sale, deputata all’escrezione di un liquido molto concentrato tramite un meccanismo analogo a quello presente negli uccelli. L’acido urico è una purina sintetizzata a partire da vari aminoacidi e dalla generale dotazione di C della cellula, insolubile (uricotelici). Tutti i suoi sali sono insolubili.
Gli uccelli utilizzano reni simili a quelli de mammiferi, oltre all’intestino posteriore e, nelle specie marine, ghiandole del sale per i processi di escrezione e ritenzione. I loro reni, come quelli dei rettili, possono convogliare un’urina liquida o semisolida nella cloaca. La > parte degli uccelli produce urine modestamente iperosmotiche, ma gran parte delle loro scorie azotate è costituita da acido urico, che precipita sotto forma di cristalli che non esercitano pressione osmotica. Alcune specie producono urina molto concentrata. Gli uccelli marini (si cibano di animali o vegetali marini e sono quindi esposti a rischi di sovraccarico di sali), che devono bere H2O salata, possiedono anche una ghiandola del sale posizionata nella regione nasale vicino agli occhi, con dotti che sboccano nelle narici; queste ghiandole contengono tubuli a fondo cieco bordati di cellule che secernono attivamente sale e rimuovono NaCl dal sangue in assenza di un concomitante flusso osmotico di H2O, processo simile a quello che avviene nella branca ascendente dell’ansa di Henle. Queste cellule extrarenali non attuano alcun processo di filtrazione e non sono costantemente attive, ma lavorano quando l’uccello è disidratato o sovraccarico di sale.

Fig. 13. Le ghiandole del sale negli uccelli. (a) Molti uccelli marini, come questo albatros, possono sopravvivere per lungo tempo sul mare bevendo H2O marina. Le ghiandole del sale di un uccello marino si aprono nelle narici attraverso un dotto e la soluzione salina cade dall’apice del becco oppure viene esalata. (b) Il disegno illustra uno delle migliaia di tubuli escretori di cui è composta una ghiandola del sale. Ogni tubulo è rivestito da un epitelio di trasporto circondato da capillari e drena il secreto verso un dotto centrale. (c) Le cellule secernenti dell’epitelio di trasporto trasferiscono attivamente il sale dal sangue ai tubuli. Il flusso sanguigno è opposto rispetto a quello della secrezione del sale. Mantenendo un gradiente di concentrazione del sale all’interno del tubulo, questo sistema controcorrente aumenta il trasferimento del sale dal sangue al lume tubulare (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Nei mammiferi, i reni rappresentano i principali organi escretori. Essi mantengono i costituenti del plasma, soggetti al loro controllo, nell’ambito degli stretti intervalli compatibili con la vita, nonostante le ampie variazioni nell’introduzione e nella perdita di queste sostanze per altre vie. Talvolta gli organi escretori possono funzionare come sensori e integratori che controllano i processi di escrezione tramite meccanismi a feedback negativo.
Le vie specifiche in cui i reni contribuiscono all’omeostasi sono:

funzioni effettrici:

regolano la > parte degli elettroliti del liquido extracellulare, compresi quelli che sono importanti per il mantenimento dell’eccitabilità delle cellule nervose e muscolari
contribuiscono a mantenere appropriati valori di pH eliminando l’eccesso di H+ o di HCO3- nell’urina o producendo HCO3-
controllando l’equilibrio salino del corpo, contribuiscono al mantenimento del normale volume di plasma, importante nel controllo a lungo termine della pressione arteriosa. Il volume del liquido extracellulare ed il volume del plasma sono una conseguenza del contenuto salino totale del liquido extracellulare, dal momento che il Na+ ed i suoi controioni (es. Cl-) sono responsabili di oltre il 90% dell’attività osmotica del liquido extracellulare
mantengono l’equilibrio idrico nel corpo, un requisito importante per mantenere un’appropriata osmolarità del liquido extracellulare. Questo ruolo è fondamentale per assicurare la stabilità del volume cellulare e impedire che le cellule si rigonfino o si raggrinziscano in risposta a flussi di H2O orientati verso l’interno o l’esterno, rispettivamente
eliminano i prodotti finali del metabolismo con l’urina che, se si accumulano, diventano tossiche
eliminano anche molte sostanze estranee introdotte nell’organismo

funzioni di integrazione ormonale

secernono eritropoietina, l’ormone che stimola la produzione di eritrociti da parte del midollo osseo. Questa azione contribuisce all’omeostasi in quanto partecipa al mantenimento del contenuto ottimale di O2 nel sangue. Oltre il 98% dell’O2 presente nel sangue è legato all’emoglobina contenuta nei globuli rossi
secernono renina, ormone di natura enzimatica che innesca la via renina-angiotensina-aldosterone per la regolazione del riassorbimento di Na+ a livello dei tubuli renali, regolazione importante per la regolazione a lungo termine del volume plasmatico e della pressione arteriosa

funzioni metaboliche

contribuiscono alla conversione della vitamina D nella sua forma attiva, che è essenziale per l’assorbimento del Ca++ nel tratto digestivo. Il Ca++, a sua volta, esercita un’ampia varietà di funzioni omeostatiche.

Perché i mammiferi non sono uricotelici?
Se gli uccelli, i sauri ed i serpenti sono uricotelici, perché non lo sono i mammiferi, almeno quelli di ambienti desertici? Il perché non si sa, ma …….. il rene dei mammiferi si distingue per la sua capacità di concentrare l’urea: il rapporto massimo U/P per l’urea è > a quelli di ogni altro soluto e può sorpassare di molto il rapporto massimo U/P osmotico (U = concentrazione urinaria della sostanza in questione; P = concentrazione plasmatica della sostanza in questione). I mammiferi riescono ad ottenere una concentrazione urinaria dell’urea molto > di quella osservata negli altri animali. I roditori dei climi aridi hanno un rapporto urinario N/H2O = o > a quello di alcuni vertebrati uricotelici (acido urico in una miscela semifluida), anche se alcuni uccelli e rettili, in cui l’escreto si trova sotto forma di particelle relativamente secche, riescono ad avere rapporti N/H2O > di quelli massimi raggiunti dai mammiferi.
Si ipotizza che i mammiferi sono rimasti ureotelici perché il complesso sistema di moltiplicazione controcorrente sviluppatosi nel loro rene li ha dotati di un potenziale rilevante di concentrazione per l’urea, che ha finito per attutire la pressione selettiva verso la condizione uricotelica.
Oppure, altra ipotesi, i mammiferi non riuscirono a sviluppare per evoluzione le caratteristiche biochimiche e fisiologiche necessarie per diventare uricotelici. Trovandosi ingabbiati nella condizione ureotelica, avrebbero subito una forte pressione selettiva ad evolvere una capacità eccezionale di concentrare l’urea.

Riferimenti bibliografici

Daniel Richard, Bruno Anselme, Jean-Claude Baehr, Jöel Chaffard, Jacques Méreaux, Eric Périlleux, Philippe Valet – Fisiologia degli animali - Zanichelli -2001
Pat Willmer, Graham Stone, Ian Johnston – Fisiologia ambientale degli animali - Zanichelli -2003
Campbell Neil A., Reece Jane B. – Biologia – Zanichelli -2004
Alessandro Poli - Fisiologia degli animali - Regolazione Diversità Adattamento - Zanichelli -2006
Lauracee Sherwood, Hillary Klandorf, Paul Yancey – Fisiologia degli animali – Dai geni agli Organismi – Zanichelli – 2006

Esercitazioni individuali
Gran parte del successo evolutivo degli artropodi e dei vertebrati nell’ambiente subaereo può essere attribuito alla loro capacità osmoregolatrice. Si confronti il tubulo malpighiano e il nefrone per quanto riguarda l’anatomia, il rapporto con il sistema circolatorio e i meccanismi fisiologici adottati per la conservazione dell’acqua

ERRATA CORRIGE
Modulo 7 pag. 11, laddove si parla dei tubuli malpighiani, è sbagliato parlare di filtrazione.
Quindi al posto di:
“I tubuli di Malpighi danno vita ad un tipo di filtrazione dovuto alla secrezione di ioni….”
È corretto dire:
“I tubuli di Malpighi danno vita ad una pre-urina prodotta per secrezione di ioni………”
Pagina seguente, cioè pag 12, è scritto:
“I tubuli di Malpighi iniziano la filtrazione per secrezione ionica (K+), un processo che causa osmosi dall’emolinfa. Le fasi iniziali della filtrazione negli insetti sono dunque molto diverse dal processo di ultrafiltrazione glomerulare, ma ricordano ciò che succede nei segmenti + distali del nefrone, dove il trasporto di Na+ è utilizzato per il trasferimento di Cl- e H2O”
Va sostituito con:
“I tubuli di Malpighi iniziano la produzione di pre-urina per secrezione ionica (K+), un processo che causa osmosi dall’emolinfa. Le fasi iniziali della produzione di pre-urina negli insetti sono dunque molto diverse dal processo di ultrafiltrazione glomerulare, ma ricordano ciò che succede nei segmenti + distali del nefrone, dove il trasporto di Na+ è utilizzato per il trasferimento di Cl- e H2O”.

Purtroppo mi sono resa conto di questo errore correggendo le vostre verifiche e stavo considerando sbagliato laddove trovavo scritto concetti tipo: “I tubuli di Malpigli realizzano un particolare tipo di filtrazione basata sulla secrezione di ioni dall’emolinfa…”.
Quando ho controllato ciò che avevo scritto io nel modulo 7, mi sono resa conto dell’errore: filtrazione e secrezione sono 2 concetti diversi, che non possono andare di “pari passo”. La filtrazione avviene grazie alla presenza di elevate pressioni, cosa che non è presente negli insetti, mentre la secrezione è un meccanismo attivo che richiede la presenza di specifici trasportatori di membrana.
È ovvio, a questo punto, che non posso più considerare sbagliato un errore di questo tipo commesso da parte vostra e riportato nelle vostre verifiche.
Quindi, da questo punto di vista state tranquilli, ma ci tenevo a precisare l’errore commesso da parte mia e soprattutto che sia chiara a voi la differenza dei termini in questione. Se così non fosse, non esitate a contattarmi tramite mail, e provvederò a darvi ulteriori chiarimenti e precisazioni.

Scheda articolo

Area tematica : Storia | Argomento : Evoluzione esseri viventi | Indice argomenti

Fonte articolo : http://cird.unive.it/ | Autore : se non indicato nell' articolo non era specificato nel documento di origine |

Tipo origine articolo : documento word | Data pubblicazione : 20/1/11

Evoluzione degli esseri viventi

In questo modulo non si pretende assolutamente di dare una informazione totale di tutto quanto concerne la nutrizione negli animali, in quanto l’argomento è molto vasto. È stata fatta una scelta, alla luce del significato che ha la nutrizione, delle differenze sostanziali tra gli organismi animali, dei meccanismi di controllo, cercando un collegamento con i moduli precedenti, quindi in chiave evolutiva, di adattamenti, ecc. Se qualcosa non fosse chiaro, o aveste bisogno di approfondimenti, siete pregati di segnalarlo. Alcune delle cose non dette, ho pensato che siano note a tutti, ma se così non fosse, fatelo sapere.
La prova di verifica la reputo semplice e non necessita di approfondimenti particolari, ma solo di far tesoro delle vostre conoscenze pregresse e delle vostre capacità.

Modulo 8: il processo di nutrizione negli animali

Gli animali sono organismi eterotrofi che necessitano di cibo per ricavare le molecole energetiche, gli scheletri carboniosi e i nutrienti essenziali. Una dieta adeguata da un punto di vista nutrizionale fornisce all’organismo 3 componenti essenziali: il combustibile (energia chimica) per tutti i processi cellulari, i materiali organici grezzi indispensabili per i processi biosintetici ed i nutrienti essenziali, cioè le sostanze che l’animale non è in grado di sintetizzare.

Fig. 1. Il controllo omeostatico delle molecole energetiche regola l’utilizzo dei combustibili negli animali. Il metabolismo del glucosio (glu) è un esempio di omeostasi nel processo di nutrizione. L’organismo umano regola l’utilizzo e l’immagazzinamento del glu. Dopo il consumo di un pasto, il glu e gli altri monomeri vengono assorbiti dal sangue a livello dell’apparato digerente (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).
.

Gli animali possono digerire il cibo senza coinvolgere nei processi di demolizione le loro stesse cellule ed i tessuti, poiché svolgono i processi digestivi in comparti specializzati.
I comparti digestivi + semplici sono i vacuoli alimentari, ossia organuli all’interno dei quali gli enzimi idrolitici demoliscono il cibo senza digerire il citoplasma della cellula. Questa è la digestione intracellulare. I protisti eterotrofi digeriscono il cibo in vacuoli alimentari, con la fusione dei lisosomi, organuli che contengo gli enzimi idrolitici (Fig. 2). Le spugne sono animali che digeriscono il cibo quasi esclusivamente per digestione intracellulare, come anche i celenterati, i platelminti ed alcuni molluschi

Fig. 2. La digestione intracellulare di Paramecium (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Fig. 3. La digestione extracellulare in una cavità gastrovascolare. L’epitelio che riveste la cavità gastrovascolare di Hydra (genere appartenente agli cnidari) è specializzato per la digestione, la quale inizia nella cavità gastrovascolare e viene completata in sede intracellulare dopo l’introduzione di piccole particelle di cibo per endocitosi nelle cellule dell’epitelio gastrovascolare (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

intestino anteriore
intestino medio
intestino posteriore

La principale funzione dell’apparato digerente è quella di assumere e trasformare i nutrienti nei loro costituenti essenziali, da utilizzare per sostenere le richieste metaboliche.

STRATEGIE DI ALIMENTAZIONE
Gli animali possono essere classificati sulla base dei loro principali metodi di alimentazione.
Carnivori: specializzati per catturare prede vive, hanno evoluto scaltrezza, velocità, potenza, mandibole larghe, denti aguzzi (canini, deputati per afferrare, ferire e strappare le prede), forti appendici di ancoraggio, metodi per localizzare le prede, oppure specializzati nel localizzare le carogne. I carnivori deglutiscono solitamente il cibo senza masticarlo e senza mescolarlo con la saliva. La loro dieta è quindi ricca di composti energetici e di proteine. Gli adattamenti per catturare e ingerire le prede sono diversi e molto particolari, e anche la bocca può essere specializzata. Ad es., un serpente può utilizzare il veleno per immobilizzare le prede; la sua bocca ha un angolo di apertura di circa 130° (la bocca dell’uomo si apre di circa 30°) e per ingoiare prede che possono essere più grandi di lui disarticola la sua mandibola inferiore dal suo punto di attacco con il cranio. La mandibola inferiore è distinta in 2 parti connesse da un legame elastico che permette al serpente di estendere la sua testa completamente attorno al corpo della vittima.

Fig. 4. Un pitone che ingerisce una preda intera. La possibilità di estendere la glottide impedisce al serpente di soffocare mentre ingerisce una preda o un uovo di grandi dimensioni (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Phython molurus

Erbivori: si nutrono di alghe o di altri vegetali come foglie, frutti e semi. La > parte dei vegetali è difficile da disgregare e ha un basso contenuto energetico.
evoluzione esseri viventi

Impiegano molto tempo per assumere cibo e per disgregarlo attraverso denti molari e premolari molto sviluppati, per ricavare la scarsa quantità di energia in essi contenuta. In generale, rispetto ai carnivori, possiedono un canale alimentare + lungo rispetto alle loro dimensioni corporee. Il processo digestivo, lento, si realizza in ampie camere specializzate ed è facilitato dalla presenza di microrganismi simbionti fermentatori. Gli erbivori non producono enzimi capaci di idrolizzare la cellulosa, dove è immagazzinata gran parte dell’energia chimica contenuta nella loro dieta, mentre i batteri ed i protisti simbionti possiedono gli enzimi per la digestione della cellulosa.
Due strategie per estrarre + energia possibile.

Trai vertebrati, i fermentatori + conosciuti sono i ruminanti (mucche da latte e cervi), mammiferi provvisti di uno stomaco costituito da diversi compartimenti disposti in sequenza lineare dal punto di vista funzionale, che rimasticano e riinghiottono il cibo (Fig. 5, 6). Utilizzano quindi la fermentazione pregastrica: l’intestino anteriore (che precede lo stomaco) è modificato in modo tale che i microrganismi si sviluppano in un compartimento di fermentazione, il rumine.

I fermentatori non ruminanti sono, ad esempio, il cavallo, il coniglio, il canguro, l’ippopotamo, la scimmia colobo, il bradipo, il koala e l’hoazin (Opisthocomus hoazin), un uccello della foresta amazzonica. Questo uccello erbivoro, che vive nelle foreste pluviali del Sud-America e si nutre di germogli, possiede un grande ingluvie (o gozzo) muscolare (una tasca della porzione caudale dell’esofago) che ospita microrganismi simbionti che secernono la cellulasi. Creste rigide situate nella parete dell’ingluvie macinano le foglie fino a dare piccoli frammenti, mentre i microrganismi provvedono alla digestione della cellulosa in acidi organici a catena corta che vengono assorbiti direttamente dal gozzo o dalle porzioni posteriori dell’apparato digerente. Invece nei mammiferi la fermentazione si realizza nell’intestino posteriore (dopo lo stomaco), in un compartimento che comprende il colon e il cieco (Fig. 7).

Fig. 7. Tubo digerente di 2 fermentatori a livello di intestino terminale. Entrambe le specie hanno uno stomaco semplice, non concamerato. I conigli producono feci dure e morbide: le prime sono i noti “pallini”, le seconde consistono di materiale proveniente dal cieco avvolto in una membrana mucosa che percorre tutta la lunghezza dell’intestino terminale senza alterazioni. Le feci morbide vengono ingerite appena emergono dall’ano (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli)

Onnivori: animali (uomo, scimmia, maiale) che si nutrono sia di altri animali che di vegetali che di funghi. Apparato digerente simile a quello dei carnivori, si basano sulla digestione enzimatica degli alimenti. A causa della diversa disponibilità di cibo dovuta ai cambiamenti stagionali, la grandezza del tubo digerente si adatta alla bassa qualità degli alimenti aumentando la sua lunghezza.
Filtratori: diversi animali acquatici. Spugne, molluschi bivalvi, vertebrati, quali i misticeti (balene), intrappolano materiale vivo o morto sospeso nell’H2O (batteri, alghe, protozoi, piccoli animali). I solchi branchiali dei pesci filtratori sono allungati e ravvicinati. Forzando il flusso di H2O a passare attraverso i solchi, le piccole particelle di cibo sono trattenute e accumulate, e quindi ingoiate. I pesci che assumono cibo in sospensione hanno le appendici degli archi branchiali specializzate per la raccolta del materiale, cioè dentelli lunghi e fitti, che in quasi tutti i pesci sono relativamente corti e spaziati. Alcuni invertebrati sospensovori si servono di complesse reti mucillaginose per catturare il cibo: tali reti possono essere interne, come nei tunicati, o esterne, come in alcuni insetti acquatici (Fig. 8).

L’assunzione di alimenti tramite filtrazione è adottata anche dai + grandi pesci come lo squalo balena, che si alimenta sia di plancton che di crostacei e piccoli pesci che assume aprendo la bocca e aspirando attivamente grandi quantità di H2O. Lo squalo elefante nuota con la bocca aperta che si riempie di H2O. Una volta chiusa la bocca, l’H2O viene espulsa attraverso le fessure branchiali che, corredate di estremità setolose, trattengono il plancton e piccoli pesci.
Anche molti mammiferi marini si alimentano con tecniche di filtrazione (Fig. 9).

Il meccanismo impiegato dalle balene filtratici è sofisticato e si basa su una serie di lamine ricche di cheratina, i fanoni, che pendono dalla mandibola superiore dai 2 lati del palato e sono orientate quasi perpendicolarmente rispetto all’asse longitudinale del corpo dell’animale (Fig. 10). La balena adulta ha centinaia di queste piastre per ciascun lato della cavità orale, che per lo più misurano oltre un metro e sporgono verso il basso. Il margine interno di ogni piastra si sfiocca in tanti filamenti di cheratina, che si intrecciano con i filamenti della piastra adiacente. Una balena tipicamente assume una notevole quantità di H2O nella cavità boccale e forza l’H2O a uscire fuori da ogni lato attraverso i fanoni. Krill, copepodi o piccoli pesci presenti nell’H2O non possono passare attraverso la fitta rete di filamenti di cheratina e vengono trattenuti in grande quantità.
L’alimentazione per filtrazione offre vantaggi dal punto di vista energetico. Per animali di grosse dimensioni, sarebbe dispendioso procurarsi giornalmente una quantità di grosse prede sufficienti per sostenere la loro massa corporea.
La tecnica di filtrazione è utilizzata anche da mammiferi di taglia modesta (foche).

Fig. 10. L’apparato per l’assunzione del cibo di un cetaceo misticete. Sulla faccia interna di ogni serie di fanoni un fitto tappeto fibroso forma un setaccio filtratore. Piccoli materiali commestibili si accumulano sulla faccia interna di questo tappeto fibroso per effetto della filtrazione e la balena li lecca via con la lingua, per poi ingoiarli (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

I cetacei possiedono uno stomaco con + camere come i loro progenitori ungulati, attraverso il quale possono digerire l’esoscheletro dei crostacei e parti cornee del corpo di altre prede attraverso il contributo di batteri simbionti simili a quelli dei ruminanti. Ad es. nei misticeti la digestione inizia nello stomaco anteriore ad opera di batteri simbionti (Eubacterium, Clostridium) che demoliscono completamente l’esoscheletro di chitina dei crostacei. I batteri degradano la chitina in trimeri e dimeri attraverso l’enzima chitinasi. I crostacei, liberati dall’esoscheletro, vengono trasferiti nello stomaco principale per essere attaccati dagli enzimi digestivi. La fermentazione dei vari residui glucidici da parte dei batteri dello stomaco anteriore porta alla formazione di acidi grassi a basso peso molecolare che vengono assorbiti direttamente in questa concamerazione e contribuiscono alle richieste energetiche dell’animale.
Detritivori: vermi, acari, si alimentano di materiale vivo e morto presente nei sedimenti. I lombrichi si scavano la strada ingerendo il terreno e nutrendosi della materia organica parzialmente decomposta che è contenuta nel terriccio stesso.
Animali succhiatori che si nutrono di liquidi: zanzare, pipistrelli vampiro, succhiano o leccano i fluidi di animali + grandi. Alcuni di essi sono parassiti se rimangono attaccati alla superficie esterna o interna di un animale ospite per lunghi periodi. Un esempio è la tenia, che manca di un sistema digerente e vive all’interno dell’ospite dove assorbe piccole molecole organiche attraverso la parete corporea.
In particolare, possiamo distinguere:

i succhiatori semplici, quali i nettarivori (lepidotteri, ditteri, bombidi, colibrì, alcuni pipistrelli), i mammiferi giovani (ricevono secrezioni lattee materne) e i ditteri non ematofagi, quale l’insetto Calliphora, che si nutrono di liquidi organici putridi e liquefatti.
i pungitori-succhiatori, che prelevano il nutrimento perforando la superficie di un ospite (animale o vegetale). Sono ectoparassiti e l’apparto perforante è spesso associato a secrezioni digestive, hanno una pompa aspirante, un tubo digestivo dilatabile e un dispositivo di riassorbimento dell’H2O capace di ridurre la quantità di liquido ingerito. Distinguiamo i pungitori-succhiatori ematofagi (sanguisughe, acari, crostacei, moltissimi insetti e il pipistrello vampiro del Sud America), i cui pasti generalmente sono poco numerosi ma molto abbondanti (Fig. 11), ed i pungitori-succhiatori di linfa (insetti omotteri quali cicale, pidocchi delle piante, cocciniglie, ed eterotteri quali le cimici).

Portatori di simbionti: nell’oceano, richiedono poco o nulla substrato organico esterno. Es.

coralli che formano la barriera corallina (Cnidaria) che ospitano simbionti dinoflagellati fotosintetizzanti che forniscono molecole alimentari in aggiunta a quelle ingerite. Oltre a procurare alimenti energetici ai polipi coralligeni, i simbionti facilitano per via metabolica la formazione dello scheletro calcareo (Fig. 12). Dei coralli che hanno perso i loro simbionti si dice che sono sbiancati.

Fig. 12. I coralli costruttori di barriere dei mari caldi hanno bisogno della luce perché vivono in simbiosi con alghe dinoflagellate (zooxantellae). Oltre a ottenere nutrimento dalla fotosintesi algale, i polipi hanno cellule urticanti dotate di nematocisti per catturare animaletti, che poi introducono nella cavità gastrovascolare per digerirli e assimilarli (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

vermi vestimentiferi che vivono in prossimità delle sorgenti idrotermali e dei giacimenti di idrocarburi, sprovvisti di sistema digerente ed utilizzano le molecole organiche prodotte da batteri simbionti chemiosintetizzanti (Fig. 13).

Fig. 13. Comunità dei “camini idrotermali”. Solfobatteri ossidano S2- ottenendo energia per la sintesi di molecole organiche. Riftia, grande verme tubicolo (lungo anche 1,5 m), ~ 1/5 del suo corpo è occupato da un tessuto chiamato trofosoma, dove vive una popolazione numerosa di solfobatteri (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Il sistema digerente realizza 4 processi digestivi fondamentali.

motilità: contrazioni muscolari all’interno del tubo digerente che mescolano e fanno progredire in avanti il contenuto del sistema digerente. Analogamente alla muscolatura liscia vascolare, i muscoli lisci nelle pareti del tratto digerente sono costantemente in uno stato di lieve contrazione = tono, che è importante per mantenere una pressione stazionaria sul contenuto del tratto digerente e per impedire che le pareti del tratto digerente rimangano allungate. Inoltre si sovrappongono: i movimenti di propulsione ed i movimenti di mescolamento. Questi ultimi hanno duplice funzione: mescolano il cibo con i succhi digestivi favorendone la degradazione, ed espongono tutto il contenuto intestinale alle superfici assorbenti facilitandone l’assorbimento.
secrezione: secreti diversi succhi digestivi da ghiandole esocrine localizzate lungo il percorso. Opportuna stimolazione nervosa o ormonale.
digestione: processo attraverso il quale gli alimenti complessi della dieta vengono degradati in unità + piccole. Tutti gli enzimi digestivi sono idrolitici (scissione attraverso l’H2O) e la loro somiglianza nelle diverse specie animali testimonia la loro precoce comparsa nel corso dell’evoluzione. Aggiunta di H2O ai siti di legame, in questo modo gli enzimi rompono le connessioni che tengono insieme le subunità presenti all’interno delle macromolecole dei nutrienti rendendole libere. Gli enzimi digestivi agiscono in modo specifico sui legami che possono idrolizzare (Fig. 14).

Fig. 14. Digestione di una proteina corta ad opera di 3 peptidasi pancreatiche. Ogni tipo di peptidasi è specifica per particolari tipi di legame peptidico (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Distinguiamo inoltre:

enzimi intraluminali, secreti nel lume di una cavità corporea come il lume dello stomaco o l’intestino medio, si mescolano bene con il materiale alimentare
enzimi associati a membrane: sintetizzati dalle cellule epiteliali che rivestono l’intestino e rimangono associati alle cellule mentre digeriscono il cibo contenuto nel lume intestinale, si trovano nella membrana della faccia apicale, posizionati in modo da esporre il sito catalitico nel lume intestinale. Le particelle alimentari devono avvicinarsi all’epitelio per essere digerite
enzimi intracellulari: le particelle alimentari devono passare dentro la cellula per essere attaccate. Sono deputati alla digestione intracellulare.

Gli animali di solito dispongono di enzimi digestivi che agiscono in tutti e 3 i contesti spaziali, ma il peso relativo delle 3 classi può variare da un gruppo di animali all’altro.

assorbimento: nella > parte degli animali si verifica nella regione media e posteriore (come l’intestino tenue dei vertebrati) del sistema digerente. Le piccole unità assorbibili prodotte dalla digestione, l’H2O, gli elettroliti, vengono trasferiti dal lume del tubo digerente al sangue, all’emolinfa o in cavità corporee. Trasportatori specializzati presenti sulle cellule epiteliali trasferiscono le unità idrofile attraverso la membrana. Per aumentare questo processo, l’area di superficie viene notevolmente aumentata da ripiegamenti. Per esempio, negli anellidi e nei molluschi, lunghe pieghe formanti creste chiamate tiflosole rivestono parte del tubo digerente. Alcune specie acquatiche come la cozza (Mytilus galloprovincialis) possono assorbire nutrienti anche attraverso le branchie o l’epidermide (attraverso questa anche molti invertebrati marini compresi gli anellidi e gli echinodermi).

LA REGOLAZIONE DELL’ASSUNZIONE DI CIBO
L’assunzione di cibo assicura agli animali un apporto di nutrienti necessario ai fabbisogni energetici e consente di accumulare riserve energetiche prevalentemente nel tessuto adiposo.
La costanza del peso corporeo si ritiene sia regolata da meccanismi nervosi a feedback.
Nei mammiferi il controllo dell’assunzione del cibo è principalmente affidato ad alcuni centri nervosi ipotalamici: i centri dell’appetito e i centri della sazietà.
I principali ormoni che controllano l’appetito sono la leptina, la grelina ed il peptide YY.
La leptina è un ormone peptidico prodotta dal tessuto adiposo. Agisce attraverso diversi meccanismi:

riduce l’assunzione di alimenti modulando la sintesi di neuropeptidi cerebrali. In particolare inibisce l’attività dei neuroni che contengono il neuropeptide Y, che favorisce l’assunzione di cibo, e stimola l’attività dei neuroni che producono a-MSH che inibisce l’appetito
aumenta il metabolismo basale e il dispendio energetico attraverso la stimolazione dell’espressione delle proteine disaccoppianti (termogenina)
inibisce la lipogenesi e favorisce la lipolisi interferendo nel legame dell’insulina ai suoi recettori
effetti su ipotalamo ed adenoipofisi: durante un digiuno prolungato riduce la secrezione degli ormoni steroidei e tiroidei ed aumenta la secrezione dei glucocorticoidi

La grealina è un peptide sintetizzato e rilasciato dalle cellule endocrine del fondo dello stomaco, soprattutto quando è vuoto. La funzione è di aumentare la sensazione della fame attraverso la stimolazione della liberazione di neuropeptide Y nei centri dell’appetito dell’ipotalamo ed induce il rilascio di ormone della crescita dall’ipofisi anteriore. Diminuisce la degradazione dei grassi e stimola la motilità gastrica e la produzione di HCl. Il digiuno o una dieta povera di calorie determinano un aumento del suo rilascio che stimola la fame e l’assunzione del cibo, se disponibile. L’assunzione di cibo, diminuisce il rilascio di grealina attraverso la distensione delle pareti dello stomaco.
Il peptide YY è rilasciato dal colon dopo un pasto, in proporzione al contenuto calorico, raggiunge l’ipotalamo dove, agendo da antagonista della grealina, riduce l’appetito. Come la CCK, di cui parleremo tra poco, sembra stimolare anche la secrezione di bile e pancreatica.

Altri ormoni gastrointestinali
L’apparato digerente non deve essere continuamente attivo ed i secreti digestivi devono essere presenti soltanto nei periodi di bisogno. Gli ormoni contribuiscono alla regolazione dei processi digestivi. Il controllo umorale viene esplicato da sostanze di natura proteica liberate da particolari cellule situate nella mucosa dei diversi tratti del tubo digerente, gli ormoni gastrointestinali. La loro liberazione viene in genere indotta sia dalle sostanze che derivano dalla digestione degli alimenti, sia dai costituenti dei succhi digestivi (HCl, NaHCO3)
Gastrina: nello stomaco il chimo, soprattutto se contiene proteine, ne stimola la secrezione da parte delle cellule G dell’antro, ed ha 3 funzioni:

agisce sulle cellule parietali e le cellule principali stimolando la secrezione di HCl e pepsinogeno, che sono importanti per iniziare la digestione delle proteine
aumenta la motilità gastrica, stimola la motilità dell’ileo, induce il rilasciamento dello sfintere ileocecale ed i movimenti massivi del colon, tutto per promuovere l’avanzamento del chimo attraverso il tratto digerente
ha una funzione trofica sulla mucosa dello stomaco, ma anche su quella dell’intestino tenue, contribuendo a mantenere la superficie interna del canale digerente ben sviluppata e funzionale

Secretina: rilascio stimolato dalla presenza di acidi nel duodeno, quando il chimo passa dallo stomaco al duodeno. Prodotta dalle cellule S del duodeno. Svolge 5 funzioni:

inibisce lo svuotamento gastrico per impedire ad altri acidi di entrare nel duodeno fino a quando non vengono neutralizzati quelli già presenti nel lume duodenale
inibisce la secrezione gastrica riducendo il rilascio di acidi
stimola le cellule del dotto pancreatico affinché producano grandi quantità di secrezione acquosa di NaHCO3, svuotata nel duodeno per neutralizzare gli acidi
stimola la secrezione da parte del fegato di bile ricca di NaHCO3, che viene immessa nel duodeno dove interviene nel processo di neutralizzazione del pH, processo importante per limitare le lesioni della parete e fornire un ambiente adatto al funzionamento ottimale degli enzimi digestivi del pancreas che sono inibiti in ambiente acido
assieme alla colecistochinina, ha funzione trofica sul pancreas esocrino

Colecistochinina (CCK): rilasciata dalla mucosa duodenale (in particolare dalle cellule I del duodeno e del digiuno) man mano che il chimo lascia lo stomaco, soprattutto per la presenza di lipidi, ma anche delle proteine. Funzioni:

inibisce la motilità dello stomaco e la secrezione gastrointestinale, concedendo il tempo necessario per la digestione e l’assorbimento delle sostanze nutritive già presenti nel duodeno
stimola la secrezione delle cellule acinose del pancreas aumentando la secrezione di enzimi pancreatici che continuano la digestione delle sostanze nutritive nel duodeno (importante per la digestione dei lipidi perché la lipasi pancreatica è il solo enzima che possa degradare i lipidi)
provoca le contrazioni della cistifellea e il rilasciamento dello sfintere di Oddi in modo che la bile possa essere rilasciata nel duodeno per contribuire alla digestione e all’assorbimento. L’azione detergente dei sali biliari è importante per permettere alla lipasi pancreatica di svolgere la sua funzione digestiva
come la secretina, ha potenti effetti stimolatori sul pancreas esocrino sul quale svolge un’azione trofica
è coinvolta nelle modificazioni adattative a lungo termine della proporzione di enzimi pancreatici, indotte dalle variazioni stagionali nella composizione della dieta. Facilita la digestione delle sostanze nutritive ingerite e regola l’assunzione di cibo, svolgendo un ruolo fondamentale nella sazietà. Nelle persone affette da bulimia lo svuotamento del contenuto gastrico attraverso lo sfintere pilorico è ridotto e nel sangue viene rilasciata meno CCK, per cui i bulimici non hanno mai la sensazione di sazietà

GIP: contribuisce a promuovere il metabolismo delle sostanze nutritive dopo il loro assorbimento. Si supponeva inibisse la motilità e la secrezione gastriche, da cui il suo nome precedente, ormone inibitorio gastrico, ma in realtà sembra che la sua funzione principale sia quella di stimolare il rilascio di insulina dal pancreas, da cui il nuovo nome peptide insulinotrofico glucosio-dipendente. Subito dopo l’assorbimento di un pasto, il corpo deve adattare i suoi apparati metabolici per utilizzare e immagazzinare le sostanze nutritive appena assorbite. Le attività metaboliche della fase post-assorbimento sono in gran parte sotto il controllo dell’insulina, il cui rilascio è avviato dal GIP attraverso un meccanismo a feedforward. È prodotto dal duodeno e dal digiuno

Motilina: secreto dalle cellule esocrine dell’intestino tenue (cellule M del digiuno), avvia le contrazioni peristaltiche tra un pasto e l’altro con la funzione di mantenere l’ambiente intestinale pulito.
Sono state isolate parecchie molecole segnale gastrointestinali dai mammiferi e molte di queste sono state scoperte per la prima volta in altri tessuti, come è il caso, ad esempio, della somatostatina e del glucagone. La somatostatina, ormone ipotalamico che regola la crescita ed il metabolismo, secreta dall’intestino sembra agire come inibitore della gastrina, della CCK e della secretina.
A differenza della > parte dei sistemi corporei, la regolazione delle attività del sistema digerente non è finalizzata al mantenimento dell’omeostasi. La quantità di sostanze nutritive e H2O ingerite è regolata, ma la quantità di materiale assorbito dal canale digerente non è soggetta ad alcun controllo, tranne che in poche eccezioni. Il meccanismo della fame regola l’assunzione di cibo contribuendo a mantenere l’equilibrio energetico ed il meccanismo della sete controlla l’assunzione di H2O contribuendo a mantenere l’equilibrio idrico. Il tasso di assorbimento delle sostanze nutritive, dell’H2O e degli elettroliti non viene modificato in base alle esigenze del corpo. Le sostanze nutritive in eccesso vengono immagazzinate, ad es., nei corpi grassi degli insetti e nel tessuto adiposo dei vertebrati. Vengono ottimizzate le condizioni per la digestione e l’assorbimento, i meccanismi di controllo sono influenzati dalla composizione e dal volume del contenuto del canale digerente, in modo che il livello di motilità e il tasso di secrezione dei succhi gastrici sia ottimale per la digestione e l’assorbimento. Il sistema digerente è, quindi, un effettore dell’omeostasi energetica, salina e idrica.

LE VARIAZIONI DELLA DIGESTIONE E DELL’ASSORBIMENTO IN DIVERSI CONTESTI TEMPORALI
Risposta cronica a condizioni mutate: ogni singolo individuo ristruttura i propri apparati per la digestione e l’assorbimento se si trova esposto a un nuovo insieme di condizioni ambitali per periodi prolungati. Ad es., le proteine di trasporto situate nelle cellule del nostro intestino tenue, cambiano in relazione alla dieta, come è spiegato nella didascalia della Fig. 16. Risposte croniche di questo tipo non sono limitate alla specie umana né agli zuccheri. Molti vertebrati, dai pesci ai mammiferi, sviluppano acclimatazione per i trasportatori degli zuccheri del tipo descritto nel caso dell’intestino tenue (Fig. 16). Anche i trasportatori degli amminoacidi presentano in molti vertebrati fenomeni di regolazione.
Variazioni della dieta che si prolunghino nel tempo innescano un adeguamento cronico nella quantità di enzimi digestivi prodotti.
Anche la morfologia gastrointestinale dell’organismo va soggetta ad aggiustamenti di tipo cronico. L’allungamento dell’intestino tenue in uccelli o mammiferi di piccola mole permette loro di aumentare il metabolismo se esposti persistentemente a T < 0°C, in quanto, per restare caldi, devono metabolizzare una quantità > di cibo. Es. del pitone di variazione cronica già detto (vd. Fig. 4).
.

Controllo da orologi biologici (periodi temporizzati): mammiferi ibernanti (es. citelli) ingeriscono e assorbono una quantità > di energia alimentare, accumulando grasso corporeo di riserva, nel periodo autunnale di ogni anno (vd. Modulo 6 Fig. 29).
Durante lo sviluppo: modificazioni programmate del sistema digerente dalla nascita all’età adulta. Per esempio la capacità di digerire il lattosio nei mammiferi dipende dalla lattasi, enzima associato alle membrane dell’intestino tenue sintetizzato in grande quantità nei neonati. Altro es.: i girini delle rane e dei rospi sono erbivori o onnivori, gli adulti sono carnivori: l’intestino si accorcia e si riorganizza durante la metamorfosi.

Riferimenti bibliografici

Daniel Richard, Bruno Anselme, Jean-Claude Baehr, Jöel Chaffard, Jacques Méreaux, Eric Périlleux, Philippe Valet – Fisiologia degli animali - Zanichelli -2001
Campbell Neil A., Reece Jane B. – Biologia – Zanichelli -2004
Alessandro Poli - Fisiologia degli animali - Regolazione Diversità Adattamento - Zanichelli -2006
Lauracee Sherwood, Hillary Klandorf, Paul Yancey – Fisiologia degli animali – Dai geni agli Organismi – Zanichelli – 2006

Sito internet di approfondimento in inglese facoltativo
http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/index.html sistema digestivo dei mammiferi, con immagini, testi e animazioni su esseri umani, erbivori e uccelli, più una serie di importanti patologie negli esseri umani.

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Evoluzione degli esseri viventi

Gli insetti sono animali a respirazione aerea, provvisti di trachee che riforniscono direttamente O2 ai tessuti e in genere sono privi di pigmenti respiratori. Questi organismi non dispongono di superfici specializzate per gli scambi respiratori poiché gli scambi si realizzano direttamente attraverso la membrana plasmatica. Quasi tutte le cellule del corpo degli insetti si trovano in stretta vicinanza con il mezzo respiratorio, ed il sistema circolatorio aperto non è coinvolto nel trasporto dell’ossigeno e della CO2. Negli insetti di dimensioni modeste, la diffusione attraverso le trachee è sufficiente per far pervenire alle cellule tutto l’O2 necessario per la respirazione cellulare e per rimuovere tutta la CO2 prodotta. Gli insetti di mole > sono caratterizzati da fabbisogni energetici > e ventilano il proprio sistema tracheale con movimenti ritmici del corpo che provocano la compressione e la dilatazione dei condotti aerei come mantici. Un insetto in volo è caratterizzato da un tasso metabolico estremamente alto e consuma una quantità di O2 molto > rispetto ad un insetto a riposo. Vi è una relazione diretta tra adattamenti dei sistemi tracheali e meccanismi bioenergetici.
La pressione parziale di O2 alla quale il sangue è saturato al 50% con l’ossigeno viene chiamata valore di P50. Le curve di dissociazione O2-Hb di alcuni animali hanno andamenti simili e l’affinità relativa dell’emoglobina per l’O2 determina se tali curve sono spostate a sx o a dx rispetto, ad esempio, a quella umana. Quando l’affinità per l’O2 è > (vale a dire, quando l’emoglobina rilascia O2 meno facilmente ) la curva di dissociazione è spostata a sx, cioè verso basse pressioni parziali di ossigeno e la loro P50 è bassa. Tali pigmenti sono tipici di animali capaci di vivere in ambienti poveri di ossigeno (fango, acque stagnanti, etc.). Per esempio, l’oca indiana, una specie adattata a vivere ad alta quota, che vola ad altitudini > i 9000 metri, ha un valore di P50 che è circa di 10 mmHg + basso di quello delle specie affini che vivono a quote < (cioè il sangue dell’oca indiana ha un’affinità > per l’O2). Negli animali in cui l’affinità dell’emoglobina per l’O2 è + bassa e, di conseguenza l’O2 viene rilasciato + facilmente, la curva è spostata a dx. Indipendentemente dalla specie considerata, nei polmoni l’Hb viene saturata, perciò un valore di P50 + elevato indica che l’emoglobina può rilasciare + O2 a livello dei tessuti. Un valore di P50 + alto significa che l’emoglobina ha un’affinità + bassa per l’O2 e non che l’emoglobina ha una < capacità di trasporto dell’O2. Una bassa affinità dell’emoglobina per l’O2 significa che l’animale può rilasciare + facilmente O2 a livello dei tessuti. I pesci attivi nuotatori che vivono in acque ben ossigenate (trota, pescecane) esibiscono una bassa affinità per l’O2, mentre i pesci che tollerano l’anossia (anguilla, carpa, pesce rosso) mostrano un’elevata affinità per l’O2.

Sia il plateau superiore sia la ripida parte inferiore della curva hanno un significato fisiologico. La porzione di plateau della curva corrisponde all’intervallo di PO2 ematiche presenti a livello dei capillari polmonari, dove l’O2 viene caricato di sull’emoglobina.
L’affinità dell’emoglobina fetale (HbF) per l’ossigeno è molto + elevata di quella dell’emoglobina materna (HbA). A parità di pressione parziale, il sangue fetale fissa + efficacemente l’O2 che può così diffondere + facilmente verso il feto. Per una stessa pressione parziale di ossigeno, il sangue materno “cede” facilmente il suo O2 al sangue fetale. La P50 (PO2 necessaria per ottenere il 50% di saturazione) dell’HbF è molto + bassa.
La curva di dissociazione della mioglobina per l’ossigeno ha un andamento iperbolico, che rifletta la presenza di una sola subunità (legame non cooperativo). La curva della mioglobina è spostata a sinistra rispetto a quella dell’emoglobina indicando che, a parità di pO2, lega una > quantità di O2 (ha un valore di saturazione >), presenta una forte affinità per l’ossigeno per deboli PO2. Per questi motivi essa costituisce una riserva intracellulare di O2.
L’analisi delle curve di saturazione-dissociazione dei pigmenti respiratori porta a considerare modalità di trasporto dell’ossigeno negli animali:

Trasporto ad elevata tensione, come nei mammiferi terrestri, uccelli ed invertebrati che vivono in ambienti acquatici freschi e agitati. Questi animali respirano nell’aria o nell’acqua (PO2 elevata) e la barriera di diffusione a livello dello scambiatore polmonare è sottile. L’emoglobina dei mammiferi ha una bassa affinità per l’ossigeno. Curva sigmoidale.
Trasporto a bassa tensione a partire da una PO2 elevata: situazione tipica delle specie che vivono negli ambienti ben ossigenati, ma nei quali il pigmento presenta una forte affinità nei confronti dell’ossigeno. Le barriere di diffusione sono importanti in queste specie (chitina, ecc.). Il sangue dei crostacei decapodi, per esempio, contiene meno ossigeno dell’acqua del mare dove vive. L’emocianina aumenta l’efficacia del trasporto. Si osserva anche nel lombrico.

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Evoluzione degli esseri viventi

MODULO 5 (seconda parte): IL METABOLISMO ENERGETICO

Fig. 8. La relazione tra il tasso metabolico e la massa corporea ha implicazioni importanti dal punto di vista fisiologico ed ecologico (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Fig. 9. La relazione allometrica tra metabolismo e massa resta senza spiegazione (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).
Tasso metabolico e disponibilità di ossigeno. Gli animali metabolicamente conformi possiedono un tasso metabolico standard direttamente proporzionale all’O2 dell’ambiente. Gli animali che regolano metabolicamente mantengono il loro tasso metabolico basale anche quando si riduce la PO2.

Budget energetico. Efficienza di assimilazione di solito più bassa negli erbivori, molto elevata per gli animali che si alimentano di fluidi, come quelli che si cibano di sangue o della linfa delle piante oppure che succhiano. Numerosi fattori influenzano il tasso di ingestione di cibo. Anche un sensibile cambiamento della T corporea ha effetti importanti sulla quantità di cibo consumato dagli ectotermi. Nei pesci, per esempio, l’aumento di temperatura fa inizialmente aumentare il tasso di ingestione di cibo.
Alimentazione animale. Gli erbivori terrestri hanno un problema: la cellulosa normalmente non viene demolita durante la digestione. I batteri simbionti convertono i monosaccaridi, mescolati con a.a e grassi, in acidi grassi volatili, che rappresentano una buona fonte energetica (<20% rispetto glu). Azione dinamico-specifica (ADS): aumento tasso metabolico dopo introduzione alimenti. Negli animali a digiuno, il consumo di ossigeno aumenta marcatamente dopo un pasto copioso. Nei mammiferi è possibile un aumento del 30-40%. In animali che si cibano raramente (boa e pitoni) può essere superiore di 20-40 volte al normale valore di riposo. La durata dell’ADS è dipendente dalla temperatura: ad esempio, nei teleostei è circa 4 volte più ridotta nelle specie tropicali che in quelle antartiche

I fattori che influenzano il tasso metabolico.
L’ingestione di cibo fa salire il tasso metabolico

Fig. 10 Azione dinamico-specifica. (a) Si nutre un animale a riposo e a digiuno all’orario indicato e quindi lo si lascia a riposo. La SDA inizia dopo un certo intervallo di tempo, che può essere anche di un’ora (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Energia, crescita e produzione. Nelle specie in cui la massa corporea non varia molto durante la fase riproduttiva, Erip è uguale all’energia totale assimilata meno le richieste individuali di energia(Erich), escluse la riproduzione e la crescita.
Se la femmina varia notevolmente la propria massa corporea durante la fase riproduttiva: Ecre + Erip = Ein - Erich, in quanto parte dell’energia disponibile sarà indirizzata negli individui più piccoli verso la crescita (Ecre)
Principi di energetica animale.
Gli animali usano l’energia per svolgere tre funzioni principali:

La biosintesi. Crescita, composti organici che vengono esportati dal corpo nella vita dell’animale
Il mantenimento. L’energia spesa nella manutenzione viene degradata interamente a calore nel corpo.
La generazione di lavoro esterno L’energia di lavoro esterno si conserva se viene convertita in un incremento dell’energia potenziale di posizione.

Fig. 11. Come un animale utilizza l’energia (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Fig. 12. L’energetica degli alimenti e della crescita (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Fattori di scala nella corsa, nel nuoto e nel volo.

Per gli animali che si muovono sulla terraferma il consumo di O2 aumenta con la velocità della corsa e questo aumento è più elevato per gli animali piccoli.
Durante la corsa regolare i muscoli degli animali piccoli consumano molta + energia per grammo rispetto ai muscoli degli animali grandi.
Il costo specifico della locomozione diminuisce e la lunghezza del passo aumenta all’aumentare del peso il prodotto di questi 2 parametri determina un coefficiente di costo costante, indipendentemente dalla taglia
Gli animali che nuotano spendono poca energia per il controllo della postura, ma devono invece muoversi contro la resistenza dovuta alla viscosità del mezzo.
L’MR di tali animali aumenta con la velocità, ma non in modo lineare e, al di sopra di una particolare velocità taglia-dipendente, l’MR aumenta bruscamente
Ne deriva che vi sia un limite superiore alla velocità di nuoto e la gamma delle velocità che gli animali piccoli possono raggiungere è particolarmente ristretta
I pesci nuotano normalmente alla velocità alla quale il costo totale della locomozione è minimo, ma vi è una variabilità > per i pesci più grandi rispetto a quelli piccoli
Il costo energetico/unità di massa del nuoto è simile in tutte le specie studiate, anche se tende a diminuire con l’aumentare delle dimensioni
L’arresto totale del movimento orizzontale non fa risparmiare energia, ma ne aumenta il bisogno. Il volo ronzante può costare almeno il doppio rispetto al volo orizzontale (vedi figura sottostante).

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Evoluzione degli esseri viventi

MODULO 10: la percezione dell’ambiente

Negli animali pluricellulari il mantenimento di un’attività coordinata dell’intero organismo richiede un continuo trasferimento di informazioni tra gli organi e le cellule da cui l’organismo è costituito. Ciò è assicurato principalmente da 2 sistemi di comunicazioni, il sistema nervoso ed il sistema endocrino. Inoltre molecole che non appartengono a nessuno dei 2 sistemi, ma che appartengono al sistema paracrino o autocrino, agiscono come molecole segnale. Molti animali producono feromoni, che agiscono a distanza e su altri organismi. Il termine molecola segnale comprende anche messaggeri peptidici del sistema immunitario (es. citochine) e numerosi fattori di crescita.
La neurosecrezione è un fenomeno osservabile in tutto il regno animale, dai diblastici ai mammiferi, ed è molto comune negli invertebrati. I molluschi, gli artropodi, gli echinodermi e gli urocordati hanno anche ghiandole endocrine vere e proprie, la cui attività è comunque controllata da neurormoni. Il concetto di neuroscecrezione è applicato anche ai vertebrati (vedi ad esempio il sistema ipotalamo ed ipofisi posteriore). Da un punto di vista filogenetico, si pensa che il sistema nervoso e le neurosecrezioni siano + antiche del sistema ormonale vero e proprio. Si ipotizza un’origine comune del sistema nervoso e di quello ormonale, che derivino cioè entrambi da paraneuroni, cioè cellule con caratteristiche sensoriali, nervose ed endocrine; cellule di questo tipo sono presenti negli cnidari. Alcune avrebbero conservato + potenzialità, come le cellule neurosecretrci, altre si sarebbero specializzate in cellule sensoriali, nervose e ghiandolari.
L’organizzazione funzionale dei geni che codificano i neuropetidi è la stessa nei vertebrati e negli invertebrati. Lo studio delle sequenze amminoacidiche delle molecole nelle diverse specie di vertebrati ha messo in evidenza numerose omologie: peptidi omologhi possono svolgere la stessa funzione in gruppi diversi o produrre un’azione fisiologica diversa. Negli invertebrati si hanno esempi di messaggeri prodotti durante lo stadio larvale e durante lo stadio adulto di una certa specie, ma le cellule bersaglio e le risposte funzionali sono diverse a seconda dello stadio di sviluppo. La complessità dei processi di comunicazione si basa sull’economia biochimica dei segnali elementari, sulla diversità delle cellule bersaglio e sulle possibilità di accoppiamento tra messaggeri e recettori.
Dato che i protisti rispondono alla luce ed i batteri a gradienti chimici, si presume che le risposte di questo tipo precedettero l’evoluzione di neuroni sensoriali specializzati. Con l’evoluzione della pluricellularità e la specializzazione delle cellule in tipi diversi, probabilmente l’evoluzione di cellule sensoriali specializzate è avvenuta insieme con l’evoluzione di sistemi di neuroni con funzioni di coordinazione. Le variazioni dell’ambiente in cui vivono gli animali vengono percepite dai recettori sensoriali, cioè organi di senso specializzati per rispondere ad uno specifico stimolo e si trovano sia sulla superficie esterna che all’interno dell’organismo. Un recettore sensoriale è costituito da 1 o + cellule molto differenziate e vengono distinti in base alla provenienza dello stimolo:

esterocettori, rispondono a stimoli esterni
enterocettori, rispondono a stimoli interni
propriocettori, raccolgono stimoli da muscoli, tendini e articolazioni, dove sono localizzati

o al tipo di energia a cui rispondono:

fotocettori, rispondono alle radiazioni luminose
meccanocettori, rispondono a stimoli di natura meccanica e rilevano il movimento, la pressione, il suono
chemicettori, sono attivati da composti chimici specifici che evocano un particolare odore o sapore
termocettori, rispondono a variazioni di temperatura e reagiscono al caldo e al freddo
nocicettori, recettori per il dolore, attivati dalle lesioni tissutali, per es. punture, scottature, deformazioni dei tessuti. La stimolazione intensa di qualsiasi tipo di recettore viene percepita come dolore
elettrocettori, sono in grado di rilevare variazioni del campo elettrico
magnetocettori, campo magnetico terrestre

L’operazione principale dell’elaborazione sensoriale è la traduzione, cioè il processo attraverso il quale il recettore converte l’energia del proprio stimolo in un potenziale elettrico. Ad esempio, i gamberi possiedono recettori di tensione, che sono neuroni sensoriali associati ad una fibra muscolare specializzata (Fig. 1). Uno stimolo adeguato produce nel recettore un potenziale graduato, la cui ampiezza è in funzione dell’intensità dello stimolo: quanto + grande è lo stiramento del muscolo, tanto + ampio è il potenziale del recettore. La frequenza dei potenziali d’azione prodotti nel recettore è una rappresentazione “in codice” dell’intensità dello stimolo: > è l’ampiezza del potenziale del recettore, > è la frequenza dei potenziali d’azione che ne derivano.

i fotocettori e la visione
I fotorecettori contengono fotopigmenti, cioè molecole che assorbono la luce e la traducono in segnali elettrici. La > parte dei fotorecettori ha una struttura intracellulare tale da aumentare l’area della superficie di membrana che porta i fotopigmenti. Nei fotocettori ciliari il fotopigmento si trova in ciglia modificate, mentre i fotocettori rabdomerici contengono insiemi di microvilli che rendono più estesa l’area della superficie della membrana e si trovano nei phyla dei propostomi (Anellidi, Artropodi, Molluschi, ecc.).

I fotocettori sembrano essersi evoluti da una delle 2 linee (Fig. 2), ma esistono eccezioni a tale generalizzazione, visto che si sono trovati recettori di entrambi i tipi nello stesso phylum o addirittura nella stessa specie. Le retine della capasanta Pecten contengono uno strato prossimale di fotocettori rabdomerici ed uno strato distale di fotocettori ciliari.
Associato all’evoluzione dei fotocettori, vi è l’evoluzione degli occhi, il cui vantaggio evolutivo è quello di permettere una direzionalità della stimolazione dei fotocettori. Partiamo da Euglena, il cui organello fotosensibile è una dilatazione che si trova lateralmente alla base del flagello. L’associazione di questo organello fotocettivo (riparato dalla luce su un lato da un pigmento schermante) con un flagello potrebbe essere il precursore evolutivo della linea ciliare dei fotocettori.
Gli occhi pluricellulari corrispondono a 4 modelli strutturali (Fig. 3):

: strato appiattito di fotocettori posto su una base di pigmento schermante (come in Euglena ripara i recettori dalla luce su un lato), può distinguere soltanto la direzione della luce, si trova in tutti i phyla principali.
: schermo ottico che attornia la coppa aumenta la selettività direzionale dei fotocettori. È presente nelle planarie, fornisce informazioni relative all’intensità della luce e alla provenienza della fonte luminosa, ma non forma alcuna immagine (Fig. 4)
: dotato di una lente per aumentare la capacità di raccogliere la luce, tipico dei vertebrati, ma si è evoluto indipendentemente in molti phyla.
: tendenza evolutiva parallela, consiste di molte faccette dette ommatidi, ciascuno ha una propria lente e dei fotocettori (cellule retinulari) schermati da un pigmento e mette a fuoco sulla sua membrana fotocettiva la luce proveniente da una ristretta porzione del campo visivo non sovrapposta ad altre. Tutti insieme gli ommatidi producono un’immagine a mosaico non invertita del campo visivo.

Fig. 3. Quattro modelli di organizzazione dell’occhio. Le strutture più semplici, la placca retinica e la coppa ottica, potrebbero rappresentare i primi stadi dell’evoluzione di strutture più complesse, l’occhio a camera e l’occhio composto (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

L’organizzazione degli occhi composti è molto diversa da quella degli occhi a camera dei vertebrati, ma il loro differenziamento nel corso dello sviluppo è sotto il controllo di geni correlati (pax), il che suggerisce che i 2 tipi di occhi siano, sul piano evolutivo, correlati più di quanto non suggerisca la loro struttura.
Gli occhi composti (Fig. 5), ben noti negli artropodi, ma presenti anche in alcuni anellidi e molluschi ed assenti in certi crostacei, hanno in comune con l’occhio dei vertebrati:

modificazioni simili della rodopsina
inibizione laterale nell’integrazione visiva,

mentre è diversa:

la struttura dei fotocettori
la struttura ottica.

Fig. 5. L’occhio composto. (a) L’occhio sfaccettato sulla testa di una mosca fotografata al microscopio stereoscopio. (b) La cornea ed il cono cristallino di ogni ommatidio fungono da lente e focalizzano la luce attraverso una struttura definita rabdoma, una pila di lamine pigmentate collocate sul versante interno di un cilindro cavo di cellule recettoriali. Il rabdoma intrappola la luce e la guida verso le cellule recettoriali. L’immagine formata da un occhio composto consiste in un mosaico di punti corrispondenti alle varie intensità di luce che entrano nei numerosi ommatidi con angolazioni diverse (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

I microvilli di una cellula retinulare sono disposti lungo un margine della cellula, formando il rabdomero e, di solito, i rabdomeri sono impaccati lungo l’asse centrale dell’ommatidio. La zona allungata, contenente i microvilli fotosensibili, è detta rabdoma dell’ommatidio.
Le immagini si possono formare, negli occhi composti, in 2 modi (Fig. 6):

per apposizione: ciascun ommatidio è otticamente isolato dagli altri e riceve la luce da una zona ristretta del campo visivo, spesso presenti in animali diurni
per sovrapposizione: i rabdomi sono separati dai cristallini da un’ampia zona libera dal punto di vista ottico, dove la luce può passare tra gli ommatidi, per cui un rabdoma può ricevere la luce proveniente da molti ommatidi. Non hanno acuità visiva, ma è aumentata la capacità di raccogliere la luce; spesso presenti in animali notturni

Fig. 6. Negli occhi che formano immagini per apposizione (b) ciascun ommatidio mette a fuoco sul rabdoma la luce che giunge secondo l’asse ottico. La luce esterna all’asse ottico non raggiunge il rabdoma ed è assorbita da pigmenti schermanti. (c): nel caso dell’adattamento al buio i raggi di luce paralleli sono messi a fuoco da più lenti ommatidiche su un unico rabdoma, aumentando così il potere di raccolta della luce. Se quest’occhio è adattato alla luce, pigmenti schermanti che possono spostarsi impediscono alla luce di passare tra gli ommatidi (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

meccanocezione
I meccanocettori possono fornire all’animale informazioni diverse sul piano funzionale. Tra di essi ci sono i propriocettori, i recettori dell’equilibrio e quelli dell’udito.
I propriocettori sono meccanocettori associati al sistema muscoloscheletrico e sono quindi importanti negli animali con articolazioni mobili e scheletri rigidi (artropodi e vertebrati). L’organo propriocettivo meglio conosciuto dei vertebrati è il fuso muscolare, che monitorizza la lunghezza di un muscolo scheletrico.
I recettori dell’equilibrio rilevano la gravità e l’accelerazione e servono per mantenere in equilibrio l’animale. L’organo di senso dell’equilibrio + comune è la statocisti, presente in tutti i phyla dei metazoi, anche se qualche gruppo, come gli insetti, ne è privo. I sistemi uditivi degli insetti, pur essendo poco complessi, possono comunque fornire all’animale informazioni importanti ai fini del comportamento.
Quando un animale si muove, lo statolite è spinto contro i recettori da una forza proporzionale all’accelerazione. Una statocisti semplice fornisce informazioni sulla gravità e sull’accelerazione, ma in modo non distinto (Fig. 7). Le statocisti degli astici e dei granchi, situate alla base delle antennule, sono invece organi composti, dove una parte rileva soltanto l’accelerazione (Fig. 8).

Fig. 8. Le statocisti degli invertebrati hanno gradi di complessità diversi. (a) sembra un rilevatore di gravità relativamente semplice. (b) contiene canali che possono rilevare l’accelerazione angolare. Le frecce mostrano lo spostamento del liquido entro i canali (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Le pareti sono convolute e formano un canale orizzontale ed uno verticale, in modo analogo ai canali semicircolari dell’organo vestibolare dei vertebrati. Questi fanno parte di un sistema sensoriale detto sistema acustico-laterale, le cui cellule sensoriali sono cellule capellute (Fig. 9) derivanti dall’epitelio, la cui estremità apicale ha un ciuffo di stereociglia che assomigliano a microscopici peli. Si pensa che tutte le cellule capellute di questo sistema funzionino nello stesso modo e che le diverse funzioni sensoriali dipendano dal fatto che la stimolazione meccanica sia dovuta al suono, alla gravità, all’accelerazione o alle correnti d’H2O. Sono anche note come cellule cigliate e quando non sono stimolate producono scariche continue di potenziali d’azione. Quando una forza (onde di pressione, onde sonore, forza di gravità) provoca la flessione delle ciglia, il segnale trasmesso al cervello si modifica.

Il sistema acustico-laterale comprende gli organi vestibolari dell’equilibrio, il sistema della linea laterale (Fig. 10) di recettori presente alla superficie dei pesci e degli anfibi e la coclea dei mammiferi (organo uditivo). Gli organi vestibolari e la coclea insieme sono chiamati labirinto membranoso che si sviluppa dall’estremità anteriore del sistema della linea laterale. La struttura di un organo vestibolare consta di:

organo dell’otolite, che rileva la gravità e si suddivide in utricolo e sacculo
canali semicircolari, che rilevano l’accelerazione angolare

Le cellule sensoriali capellute si trovano in aree distinte del sacculo, dell’utricolo e dei canali semicircolari (Fig. 11).

Fig. 11. L’evoluzione del labirinto dei vertebrati, in base a quanto suggerito dai labirinti dei vertebrati attualmente viventi. Le aree colorate contengono popolazioni diverse di cellule sensoriali capellute (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Le vie uditive centrali dei vertebrati classificano informazioni codificate circa i suoni per discriminare le diverse frequenze e localizzazioni dei suoni stessi. I rapaci notturni hanno eccellenti capacità di localizzazione dei suoni sia in senso orizzontale (destra-sinistra) sia in senso verticale (alto-basso). Il barbagianni localizza la componente verticale di un suono in quanto ha una asimmetria strutturale dei 2 orecchi: quello destro è rivolto maggiormente verso il basso, perciò, a frequenze del suono alte, un suono proveniente dall’alto lo stimolerà maggiormente. Nella valutazione quantitativa della mappa vengono utilizzate 2 vie parallele del tronco encefalico e del mesencefalo, una elabora le differenze temporali (destra-sinistra) e una l’informazione sulle differenze di intensità (alto-basso) (Fig. 12).

chemiocezione
I chemicettori comprendono recettori che segnalano la concentrazione complessiva dei soluti presenti in una soluzione (es. osmocettori) e recettori specifici che rispondono a singole molecole. Possiamo distinguere la chemiocezione esterna per contatto (chemiocettori gustativi) da quella a distanza (recettori olfattivi).
Tra i chemiocettori per contatto, trattiamo come esempio gli insetti, che hanno i sensilli, cioè strutture cuticolari specializzate, quali i peli (Fig. 13).

Fig. 13. Il meccanismo del gusto in una mosca appartenente alla famiglia Calliphoridae. (a) Ognuna delle setae gustative sulle zampe e intorno alla regione buccale contiene 4 cellule chemirecettoriali provviste di dendriti che si estendono fino ad un poro situato all’apice del pelo sensoriale. (b) Ogni chemiocettore gustativo è particolarmente sensibile ad una determinata classe di sostanze. Ad es. i recettori colorati di verde in questa immagine sono particolarmente sensibili agli zuccheri. Tuttavia questa specificità è relativa; infatti, entro certi limiti ogni cellule può rispondere a un’ampia gamma di stimoli chimici. Di conseguenza, qualsiasi tipo di cibo naturale stimola 2 o + cellule recettoriali. L’encefalo integra successivamente la frequenza degli impulsi che giungono con gli assoni delle 4 classi di cellule recettoriali e distingue tra una grande varietà di gusti (Neil A. Campbell, Jane B. Reece – Biologia – Zanichelli -2004).

Nei ditteri come Phormia (la mosca della carne) i chemiocettori sono localizzati su peli sensoriali del segmento terminale degli arti e sull’estremità della proboscide estensibile utilizzata per alimentarsi. La stimolazione anche solo di 1 pelo sensoriale con una soluzione zuccherina provoca l’estrazione della proboscide, che si comporta come una pompa a suzione. L’aggiunta di sali o di chinino provoca, al contrario,l’inibizione dello stimolo per l’abbeveraggio. I peli chemiosensoriali per contatto o peli gustativi di questa mosca contengono in realtà 5 neuroni sensoriali, di cui 1 è un meccanocettore, 1 risponde meglio all’H2O, 1 altro a soluzioni zuccherine, 1 ai sali ed 1 è meno noto (Fig. 14). L’attività delle cellule dei sali è correlata all’inibizione dell’estensione della proboscide, quindi il SNC di una mosca sazia d’H2O controlla l’estensione della proboscide valutando la funzione logica: attività della cellula degli zuccheri meno attività della cellula dei sali. Non tutti i deterrenti alla nutrizione attivano, però, la cellula dei sali. Alcuni possono inibire direttamente l’attività della cellula degli zuccheri e alcuni anioni possono stimolare la quinta cellula, meno nota, dei peli gustativi.

Il senso del gusto è + sofisticato di quanto si pensi, in particolare per quanto riguarda le sostanze amare, che possono essere pericolose e che nei vegetali si sono evolute in molte molecole utilizzate a scopo di difesa: ad esempio, nel topo, sono stati identificati molti geni, espressi nella lingua, sia per varianti del recettore per l’amaro che per il dolce.
Ricerche nelle banche dati geniche hanno identificato recettori per molecole odorose nell’uomo, nel cane, nel topo, nel pesce gatto, nella salamandra, negli insetti. Nei vertebrati è stata identificata una vasta famiglia di geni per recettori olfattivi, che comprende circa 20 geni negli uccelli, 50 nei pesci e 1000 nei mammiferi. Nel topo, la cui sopravvivenza è dipendente dall’olfatto, l’80% di questi geni per recettori olfattivi sono funzionali ed il 20% è mutato in pseudogeni non utilizzabili. La % degli pseudogeni è del 30 nello scimpanzé e del 60 nell’uomo.
Questi pseudogeni sono un esempio di strutture vestigiali. La perdita del 60% dei geni funzionali per i recettori olfattivi è in accordo con il fatto che nell’uomo il senso dell’olfatto è nettamente involuto rispetto ad altri mammiferi.
In Drosophila sono stati identificati i primi geni per i recettori gustativi degli insetti e sono stati identificati 75 potenziali geni per recettori gustativi, per 18 dei quali è stata dimostrata l’espressione nell’organo del gusto del moscerino.

elettrocezione
I pesci elettrici sfruttano muscoli scheletrici modificati per generare scariche elettriche. Essi hanno modificato i muscoli in organi elettrici utilizzati per generare scariche elettriche e quindi tramortire la preda, esplorare l’ambiente e comunicare. Gli organi elettrici sono fatti da cellule muscolari scheletriche appiattite che contengono pochissimi o nessun sarcomero e non si contraggono. Queste cellule sono dette elettrociti e sono impilate in colonne. 1 colonna è quindi formata da migliaia di elettrociti e 1 organo elettrico è formato da 50-100 colonne. Gli elettrociti rispondono ad un segnale nervoso simultaneamente, quindi le loro risposte sommate possono produrre grandi modificazioni del voltaggio. Il gimnoto o anguilla elettrica (Electrophorus electricus) delle acque dolci dei fiumi sudamericani può produrre potenziali elettrici fino a 600 V.
Già nell’antichità Aristotele aveva osservato che la torpedine emetteva scariche di 50-60 V e che si nascondeva in attesa della preda. Successivamente Francesco Redi (1671) e Stefano Lorenzini (1678) dissezionarono delle torpedini e conclusero che l’organo elettrico derivasse dal muscolo. Negli anni 1950, in Africa e in Sudamerica, furono scoperti pesci con organi elettrici che generano soltanto deboli impulsi elettrici.
L’insieme delle osservazioni condotte in molti pesci non correlati indica che gli organi elettrici devono essersi evoluti indipendentemente almeno in 6 distinti episodi. Gli organi elettrici derivano da diverse linee di muscoli: della coda, dell’asse del corpo, oculomotori e, come tutti i muscoli scheletrici, posseggono dei motoneuroni presinaptici colinergici e dei recettori nicotinici.
La > parte dei pesci elettrici ha degli elettrocettori, che conferiscono la capacità di rilevare campi elettrici generati da fonti esterne. L’elettroricezione è una soluzione alternativa per la navigazione in ambienti poco luminosi evolutasi in molti pesci ossei e cartilaginei e almeno in 2 specie di mammiferi.
Gli elettrocettori sono 1 dei tipi di recettori apparentemente estranei agli esseri umani perché conferiscono all’animale che li possiede una sensibilità ambientale della quale noi siamo privi.
Possiamo distinguere il sistema elettrocettivo costituito da:

organi ampollari o ampolle di Lorenzini, (tipico degli elasmobranchi, ma presente anche in alcuni teleostei e in molte specie di anfibi) disposti sulla testa, a forma di fiasco, riempiti di materiale gelatinoso con funzione di isolante, in modo da impedire che l’animale percepisca le proprie differenze di potenziale. Qua si trovano gli elettrocettori ampollari, provvisti di numerosi microvilli e comunicanti con la superficie attraverso il canale riempito di materiale gelatinoso. In questo modo gli animali percepiscono deboli correnti (= rispondono a segnali a bassa frequenza, tipicamente prodotti dalle fibre nervose e dal cuore) emesse dall’attività dei muscoli respiratori e cardiaci di prede nascoste sotto la sabbia, quindi utilizzano l’elettrocezione per predare e sondare l’ambiente.
organi tuberosi (tipici dei mormiridi e gimnotidi), strutture simili agli organi ampollari, ma gli elettrocettori sono contenuti in una camera elettricamente isolata, separati dalla superficie da uno strato di cellule epiteliali di sostegno, attraverso le quali comunicano con l’esterno (quindi non attraverso la gelatina), rilevano segnali ad alta frequenza prodotti dagli stessi animali (pesci elettrici deboli) attraverso gli organi elettrici specializzati di origine muscolare o nervosa (Fig. 15).

Fig. 15. L’elettrocezione nei pesci elettrici. Il campo elettrico attorno a un pesce debolmente elettrico (Gymnarchus) è stabilito dall’organo elettrico della coda ed è avvertito da elettrocettori situati anteriormente (da Hill et al., Fisiologia Animale, 2006, Zanichelli).

Di conseguenza possiamo distinguere:

Specie fortemente elettriche, quali torpedini, squali, pescicani, razze, anguille elettriche, che utilizzano le proprie capacità elettrocettive per individuare le prede ed i potenziali predatori. Gli organi elettrici vengono utilizzati per tramortire la preda e per tenere a distanza i predatori. Si tratta di elettroricezione passiva in quanto serve per rilevare i campi elettrici dell’ambiente e non le correnti elettriche generate dall’animale stesso
Pesci elettrici deboli (Fig. 15) che utilizzano i campi elettrici per localizzare oggetti, prede, predatori, per comunicare con i con specifici (membri della stessa specie). La sensibilità dei loro recettori è paragonabile a quella delle cellule cigliate dell’orecchio dei vertebrati. Le specie debolmente elettriche utilizzano gli organi elettrici per l’elettrolocalizzazione e per la comunicazione. Vivono in acque torbide e sono notturni. L’organo elettrico genera scariche costanti ad una particolare frequenza che produce deboli correnti elettriche che fluiscono dall’animale nelle acque circostanti. Gli oggetti vicini, che hanno proprietà elettriche diverse da quelle dell’acqua, modificano la propagazione della corrente. Tali alterazioni sono rilevate dagli organi elettrocettori della pelle dell’animale, fornendo un’”immagine elettrica”. I segnali di comunicazione prodotti dagli organi elettrici possono essere modificati dalle interazioni sociali e dalle condizioni ambientali. A questo gruppo appartengono 3 gruppi di Teleostei (gimnotidi, mormiridi e gimnarchidi) che possono orientare il proprio movimento producendo attorno a sé dei campi elettrici, tramite scariche prodotte dai loro organi elettrici, e rilevando poi le perturbazioni che gli oggetti circostanti producono in tali campi. In questo caso si parla di elettroricezione attiva.

Gli elettrocettori non sono esclusivi dei pesci. L’ornitorinco, mammifero monotremo, li ha sul becco e gli servono per percepire le deboli differenze di potenziale provocate dalle contrazioni muscolari degli animaletti acquatici di cui si nutre. Sono presenti anche nella talpa dal naso a stella (Condylura rostrata). Si tratta di elettroricezione passiva.

Riferimenti bibliografici

Campbell Neil A., Reece Jane B. – Biologia – Zanichelli -2004
Alessandro Poli - Fisiologia degli animali - Regolazione Diversità Adattamento - Zanichelli -2006
Lauracee Sherwood, Hillary Klandorf, Paul Yancey – Fisiologia degli animali – Dai geni agli Organismi – Zanichelli – 2006
Richard Hill, Gordon Wyse, Margaret Anderson - Fisiologia Animale – Zanichelli – 2006

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APPROFONDIMENTI EQUAZIONI ALLOMETRICHE
I 2 tipi + comuni di equazioni non lineari negli studi di fisiologia sono le equazioni esponenziali e quelle allometriche.
La forma matematica generale di una funzione esponenziale è:
Y = m x 10nxX
dove m e n sono delle costanti. Il numero 10 è la base in questa relazione esponenziale. L’equazione esponenziale si applica a casi in cui la variabile Y dipende dal tempo e X rappresenta il tempo.
La funzione allometrica, chiamata anche funzione di potenza, è definita come:
Y = a x Xb
Dove a e b sono costanti, con b ¹ 1. Le 2 equazioni sono molto diverse. Nella funzione esponenziale la variabile X è all’esponente, nell’equazione allometrica è elevata a potenza. Quest’ultima divenne importante in biologia per descrivere in termini matematici una crescita relativa non proporzionale delle strutture corporee (es.: crescita relativa della testa e del resto del corpo nelle persone: la testa di un bambino appena nato è + grande rispetto al corpo che nell’adulto, la relazione allometrica quindi descrive bene il rapporto tra la dimensione della testa e quella del corpo durante la crescita). L’equazione allometrica è importante in fisiologia, in biologia dello sviluppo, in paleontologia, ecc., cioè in quei campi che si focalizzano sui rapporti tra caratteristiche negli animali. Se b è negativo, la caratteristica Y decresce al crescere della X. Se b è positivo, ma < 1, Y cresce al crescere di X, ma non molto velocemente. Se b è > 1, si ha una crescita rapida e non proporzionale di Y al crescere di X.
È utile studiare entrambe le equazioni in scala logaritmica.
La forma logaritmica dell’equazione allometrica si ottiene prendendo i logaritmi di entrambi i membri dell’equazione:
log Y = log a + b x log X
Se mettiamo in grafico log Y su un asse e log X sull’altro, otteniamo una linea retta con pendenza b e intercetta a.
Le costanti delle equazioni esponenziale ed allometrica si determinano spesso empiricamente: si raccolgono dati sperimentali sulla relazione tra Y e X, e si usano per stimare i valori delle costanti.

Le cellule cigliate sono meccanocettori molto specializzati che si trovano nel sistema della linea laterale di pesci e anfibi, negli organi dell’udito e negli organi dell’equilibrio. Le numerose ciglia che sporgono dalla membrana vengono distinte in un chinociglio, un singolo ciglio lungo dotato di motilità, e numerose stereociglia più corte non dotate di motilità. Alcune cellule cigliate (quelle della coclea di mammifero) sono sprovviste di chinociglio. Quando la pressione o uno stimolo esterno causano la flessione del fascio di stereociglia, il loro movimento modifica la permeabilità della membrana agli ioni: se le stereociglia sono piegate verso il ciglio + alto la membrana si depolarizza, mentre se sono flesse nella direzione opposta la membrana si iperpolarizza. Questa specificità permette alle cellule capellute di rispondere sia alla direzione del movimento che alla sua intensità e alla sua velocità. Le cellule cigliate non generano potenziali d’azione; il potenziale di recettore modula il rilascio, dal polo basale della cellula, di un neurotrasmettitore che determina la frequenza di scarica dei neuroni afferenti con i quali le cellule cigliate formano sinapsi, e che inviano le informazioni al sistema nervoso centrale.
Sistema della linea laterale: all’interno di una serie di canali che decorre lungo i fianchi e il capo dell’animale (> parte di pesci e anfibi acquatici) e che comunicano con l’esterno attraverso pori, gruppi di cellule sensoriali (le cellule cigliate) sono immerse in una massa gelatinosa a forma di cupola. Le cellule cigliate generano impulsi nervosi con un ritmo di base costante, che viene modificato quando la cupola viene deformata dal movimento dell’acqua provocato dallo spostamento di un oggetto vicino. La deformazione della cupola determina il piegamento dei chinocigli: quando le stereociglia sono piegate verso il chinociglio, la cellula cigliata si depolarizza aumentando la scarica dei rispettivi nervi afferenti, mentre quando le stereociglia sono flesse nella direzione opposta, la cellula cigliata si iperpolarizza rallentando la scarica. Queste variazioni della velocità di eccitazione nei nervi della linea laterale informano il pesce sulla direzione delle forze di spostamento esercitate sulle diverse superfici del corpo.
Nell’uomo e nella > parte dei mammiferi numerosi organi collocati nell’orecchio interno sono coinvolti nella determinazione della posizione corporea nello spazio e nel mantenimento dell’equilibrio. Le cellule capellute presenti nell’utricolo e nel sacculo rispondono a cambiamenti della posizione della testa in rapporto alla forza di gravità e ai movimenti unidirezionali della testa. Le cellule capellute sono disposte in gruppi e tutte le stereociglia si proiettano in un materiale gelatinoso contente numerose piccole particelle di carbonato di calcio (otoliti). Questo materiale è + pesante dell’endolinfa contenuta nell’utricolo e nel sacculo e quindi al forza di gravità provoca la deposizione degli otoliti sulle ciglia delle cellule recettoriali, generando costantemente serie di potenziali di azione che vengono trasmessi lungo i neuroni del ramo vestibolare del nervo acustico. Le diverse angolazioni del corpo nello spazio provocano la stimolazione di differenti cellule capellute e dei relativi neuroni afferenti. L’encefalo interpreta i cambiamenti degli impulsi generati dai neuroni sensoriali per determinare la posizione della testa. Grazie a un meccanismo simile i canali semicircolari disposti in 3 piani tra loto ortogonali, individuano i cambiamenti dei movimenti rotatori e angolari della testa.

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Evoluzione degli esseri viventi

Glossario relativo ai primi 5 moduli
Acclimatizzazione La risposta di tipo cronico che un individuo mette in atto quando l’ambiente, ampiamente inteso, varia per molti parametri, come avviene per esempio in natura passando dall’estate all’inverno o dalle basse altitudini a quelle elevate.
Adattamento Un carattere sotto controllo genetico che, conferendo agli individui che lo portano una maggiore probabilità di sopravvivenza e di successo riproduttivo nel loro habitat, è diventato molto frequente in una popolazione per effetto della selezione naturale.
Albero filogenetico Descrizione delle relazioni evolutive tra specie e ordine di biforcazione dei rami a partire da progenitori comuni. La ricostruzione della genealogia (i progenitori in linea ascendente) di un gruppo di specie imparentate, spesso in base ai dati di genetica molecolare, e la sua rappresentazione grafica, che ricorda come simbologia l’albero genealogico familiare.
Altere Corrispondono alle ali posteriori di insetti con due ali come moscerini e zanzare.
Anabolismo La formazione, o sintesi, delle molecole organiche più grandi a partire da subunità molecolari piccole, consumando energia.
Anaerobi Organismi che possono sopravvivere grazie a un metabolismo che non richiede ossigeno.
Anaerobico Riferito a condizioni in cui non è presente ossigeno; nel metabolismo anaerobico la formazione di ATP viene effettuata attraverso la glicolisi anaerobica, in genere solo per brevi periodi di tempo quando il rifornimento di O2 è inadeguato a sostenere la fosforilazione ossidativa.
Anuri Forme senza coda dei cordati.
Archeobatteri Antichi procarioti che rappresentano una delle tre distinte forme di vita (insieme agli eubatteri e agli eucarioti), spesso presenti in habitat estremi, come fonti d’acqua calda e acque salate; si ritiene siano collegati agli antenati dei principali eucarioti.
Assi La polarità degli animali può essere definita lungo tre dimensioni. Nei bilateri i due assi principali sono l’asse antero-posteriore (dalla testa alla coda, o rostro-caudale) e quello ortogonale dorso-ventrale; le prominenze che si formano dalla parete corporea, come le appendici, possiedono anche il terzo asse prossimo-distale.
Autopodio Porzione distale dell’arto dei vertebrati che comprende mano/piede e dita.
Basale In termini filogenetici, un gruppo che si trova alla base di un gruppo cladogenico.
Bilateria Animali a simmetria bilaterale, che comprendono propostomi e deuterostomi, ma non spugne, cnidari e ctenofori.
Cambriano Il periodo geologico compreso tra 544 e 490 milioni di anni fa durante il quale è aumentata la diversità dei moderni phyla animali.
Capacità metabolica La misura in cui il metabolismo di un animale può essere attivato al di sopra del livello di riposo, per esempio, durante l’attività muscolare massima in una condizione di emergenza.
Catabolismo La demolizione o degradazione cellulare delle grandi molecole ricche di energia.
Circuito regolatorio Via di trasmissione del segnale insieme ad uno o più geni bersaglio regolati dalla via in una data cellula, tessuto o territorio.
Cladogramma La rappresentazione grafica delle relazioni di parentela tra organismi raggruppati in base a principi cladistici, cioè filogenetici (ascendenza evolutiva comune) più che morfologici. Detto anche albero filogenetico.
Coefficiente di temperatura Il rapporto tra la velocità di un processo a una certa temperatura corporea e la velocità dello stesso processo a una temperatura inferiore di 10°C. Si indica con la sigla Q10.
Coevoluzione Processo in cui modificazioni adattative di un organismo favoriscono la selezione di adattamenti di un secondo organismo che, a loro volta, promuovono la selezione di un differente adattamento nel primo organismo ecc.
Complesso genico Gruppo di geni adiacenti che si sono originati per duplicazione genica.
Conformità Lo stato in cui le condizioni corporee interne di un organismo animale si equilibrano con quelle ambientali estrene.
Cresta neurale Popolazione di cellule nei vertebrati che migra dal bordo della piastra neurale verso le diverse regioni del corpo e dà origine a tessuti quali scheletro facciale, melonociti e neuroni periferici.
Deuterostomi Gruppo di animali, comprendente echinodermi, ascidie, cefalocordati e vertebrati, in cui la bocca si forma da un sito separato dal balstoporo.
Divergenza genica Processo attraverso cui due o più geni creati attraverso evento(i) di duplicazione acquisiscono funzioni distinte. Cambiamenti nelle regioni regolatorie e/o codificanti determinano differenze nella funzione genica.
Diversità Numero di specie in un gruppo cladogenico; la divergenza nella morfologia.
Duplicazione genica creazione di geni addizionali quali copie di un gene.
Echinoderma Deuterostoma con simmetria pentaraggiata nell’individuo adulto.
Elemento cis-regolatorio o cis-attivo Una regione discreta di DNA che controlla la trascrizione di un gene.
Endotermo Un animale in cui la temperatura corporea viene mantenuta costante e quindi viene all’occorrenza elevata con calore prodotto per mezzo del metabolismo.
Eubatteri Procarioti (normalmente detti Bacteria) che formano una delle tre distinte forme di vita (insieme agli archibatteri e gli eucarioti); comprendono i batteri affini agli antenati dei mitocondri e dei cloroplasti eucariotici.
Evoluzione regolatoria Cambiamenti evolutivi nella regolazione genica.
Famiglia genica Due o più geni con sequenze correlate che sono derivati da un gene ancestrale comune. Essi non sono necessariamente associati, possono essere ampiamenti dispersi nel menoma e possono avere funzioni altamente divergenti.
Fattore di trascrizione Proteina che regola la trascrizione di geni spesso, ma non esclusivamente, attraverso il legame ad elementi cis-regolatori.
Fattori di scala Fenomeno in cui molti parametri anatomici e fisiologici non variano rispetto ad altri parametri (come la massa corporea) in base a una relazione di proporzionalità diretta.
Filogenesi La parentela evolutiva tra gli organismi; il quadro di relazioni che gli organismi hanno tra loro in virtù di un’ascendenza evolutiva comune.
Filogenetico Quanto ha a che fare con la filogenesi.
Fosfageni I composti capaci di donare legami ad alta energia all’ADP per formare ATP, che agiscono da riserva di legami energetici. I due fosfageni più comuni sono la fosfocreatinina e la fosfoarginina.
Fosforilazione Addizione di un gruppo fosfato a una molecola.
Fosforilazione ossidativa La sequenza completa di reazioni biochimiche mitocondriali che usano ossigeno per ricavare energia dalle sostanze nutritive del cibo e convertirla in ATP, producendo CO2 e H2O durante il processo. Impiega l’energia liberata nel trasporto di elettroni nella catena di trasporto degli elettroni.
Frequenza respiratoria Atti respiratori al minuto.
Geni housekeeping Geni che codificano per proteine necessarie alle funzioni di base della cellula.
Geni Hox Geni omeotici contenenti un omeobox e localizzati in gruppi associati in tutti i bilateri.
Geni omeotici Geni che regolano l’identità delle regioni corporee. Le mutazioni nei geni omeotici causano la trasformazione di una struttura corporea intera o di una sua parte in un’altra.
Genoma L’insieme completo di informazioni genetiche di una particolare specie.
Gerarchia Organizzazione di circuiti regolatori all’interno di due o più serie di geni. I prodotti genici di una serie controllano l’espressione dei geni appartenenti alla serie inferiore.
Glicogeno Forma di deposito del glucosio nel fegato e nel muscolo.
Glicolisi Processo biochimico che avviene nel citosol della cellula e implica la degradazione di glucosio in due molecole di acido piruvico.
Gruppo anteriore di geni HoxGeni Hox che si esprimono nella regione anteriore dei bilateri e sono localizzati all’estremità 3’ dell’intero raggruppamento dei geni Hox; nei vertebrati fanno parte di questo gruppo i geni Hox1 e Hox2.
Gruppo centrale di geni Hox Geni Hox che si esprimono nella regione centrale dei bilateri e sono localizzati al centro dei raggruppamenti di Hox; nei vertebrati fanno parte di questo gruppo i geni che vanno da Hox3 a Hox8.
Gruppo cladogenico Un gruppo di specie che discende da una comune specie ancestrale.
Gruppo posteriore di geni Hox Geni Hox che sono espressi nella regione posteriore o caudale dei bilateri e sono localizzati all’estremità 5’ dei raggruppamenti Hox; comprendono i geni correlati a abd-B e a Hox9-Hox13.
Ipossia O2 insufficiente a livello cellulare.
Joule Unità internazionale per qualsiasi tipo di energia, pari a 0,239 calorie.
Metabolismo L’insieme dei processi con cui le cellule e gli organismi acquisiscono, riorganizzano ed eliminano risorse materiali ed energetiche in modo da mantenersi in vita.
Metabolismo energetico L’insieme dei processi tramite cui una cellula o un organismo si procura energia, la trasforma, la incanala in funzioni utili e la dissipa.

Metazoi Animali multicellulari che includono i diploblasti e i triploblasti.
Modularità Organizzazione dell’animale in parti distinte sia anatomicamente che come sviluppo. Indica anche l’organizzazione delle regioni regolatorie di un gene in elementi cis-regolatori distinti.
Notocorda Struttura che nei cordati va dalla testa alla coda e giace al di sotto del sistema nervoso centrale in via di sviluppo.
Novità Nuovi caratteri morfologici derivati da strutture preesistenti o evolutisi de novo.
Omeobox Regione di 180 bp di DNA che codifica per una particolare classe di domini che lega il DNA. Esistono circa 20 famiglie di geni contenenti omeobox.
Omologhi Se viene riferito ai geni, indica quelli che condividono una somiglianza nella loro sequenza perché si sono evoluti a partire da un gene ancestrale comune. Quando viene riferito a strutture morfologiche, indica quelle caratteristiche la cui condivisione è dovuta ad un progenitore comune.
Omologhi in serie Strutture ripetute di un singolo organismo che condividono un’origine simile di sviluppo.
Organizzatore Centro che diffonde segnali in un embrione in via di sviluppo o in un territorio che induce la formazione dei tessuti circostanti. Esempi includono l’organizzatore di Spermann dell’embrione degli anfibi e il focus dei dischi imaginali delle ali di farfalla.
Orologio molecolare Differenze nella sequenza di molecole di RNA, DNA e proteine che si accumulano durante la divergenza delle specie. In teoria è possibile utilizzare l’informazione geologica per calibrare il tasso di sostituzione tra le linee evolutive. La relativa divergenza nella sequenza tra specie può essere utilizzata per dedurre relazioni filogenetiche.
Ortologhi Si indicano così i geni omologhi in specie differenti che si sono originati da un singolo gene presente nell’ultimo progenitore comune a queste specie.
Paraloghi Geni omologhi che sono correlati a duplicazioni di un gene ancestrale.
Pecilotermo Animale la cui temperatura corporea varia al variare della temperatura ambientale.
Pleiotropia Il controllo di due caratteri fenotipici distinti, apparentemente privi di relazione, da parte di un allelle di un solo gene.
Pleiotropico Effetto di geni e proteine con funzioni multiple.
Procariote Cellula batterica che non possiede i tipici organelli, come il nucleo; eubatteri e archeobatteri.
Protostomi Uno o più gruppi cladogenici di bilateri caratterizzati dall’origine della bocca dal blastoporo.
Q10 Vedi coefficiente di temperatura.
Radiazione Divergenza evolutiva di una linea in una varietà di forme; termine spesso usato per descrivere una rapida diversificazione.
Regolazione combinatoria Controllo della trascrizione genica da parte di due o più fattori. La distribuzione spaziale dell’espressione genica è spesso delimitata dall’azione combinata di fattori di trascrizione.
Selezione K Riferito alle specie che producono relativamente pochi figli, con la maggior parte dell’energia parentale riproduttiva usata per il nutrimento e/o la protezione della prole.
Selezione r In riferimento alle specie che utilizzano quasi tutte le risorse riproduttive generando da centinaia a migliaia (o più) di piccoli, senza cure parentali o minimo nutrimento.
Spiegazione evolutiva In biologia, la motivazione evolutiva dell’esistenza di una struttura o di un processo (“perché è in questo modo”), opposta alla spiegazione meccanicistica.
Spiegazione meccanicistica (o immediata) Spiegazione delle funzioni corporee in termini di meccanismi d’azione, vale a dire, “il come” degli eventi che accadono nel corpo.
Tasso metabolico Dispendio di energia nell’unità di tempo; la velocità a cui un organismo trasforma l’energia di legame chimico in calore e lavoro esterno.
Tasso metabolico basale (BMR) Il tasso metabolico di un animale omeotermo che si trovi a riposo, a digiuno e nella zona termica neutra. Detto anche metabolismo basale.
Tasso metabolico basale standard (SMR) Il tasso metabolico di un animale pecilotermo a riposo e a digiuno. Il metabolismo standard è specifico per la temperatura corporea dell’animale durante la misura. Detto anche metabolismo basale standard.
Tasso metabolico medio di attività Tasso metabolico di un animale che conduce vita normale, mediato su tutte le attività che svolge nelle 24 ore. Detto anche metabolismo medio di attività.
Tetrapodi Classe di vertebrati terrestri con quattro zampe che comprende anfibi, rettili, uccelli e mammiferi.
Tracce fossili Impronte lasciate nei sedimenti da anse ed escavazioni attuati da animali ancestrali.
Triploblasti Animali costituiti da tre foglietti germinali; comprendono tutti i bilateri.
Zigote Uovo fecondato. Contiene il contributo genetico sia del genitore maschile che di quello femminile.

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