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Muscoli tutto di tutto

 

 

Muscoli

 

Attenzione, le informazioni contenute in questa pagina hanno il solo scopo informativo, per eventuali cure o analisi rivolgetevi a medici specialisti.

Le informazioni fornite sono di natura generale ed a scopo puramente divulgativo e per questo motivo non possono sostituire in alcun caso il consiglio di un medico (ovvero un soggetto abilitato legalmente alla professione), o, nei casi specifici, di altri operatori sanitari (odontoiatri, infermieri, farmacisti, fisioterapisti, e così via).

 

Muscolo, 1a parte

La muscolatura scheletrica costituisce nell'uomo circa il 40% del peso corporeo, e un altro 10% è costituito da muscolatura liscia e cardiaca. Molte caratteristiche fondamentali della contrazione sono comuni a ciascuno di questi differenti tipi di muscolatura, ma in questa sezione verrà preso in esame in particolare il funzionamento della muscolatura scheletrica. Le speciali funzioni della muscolatura liscia saranno illustrate in una sezione successiva.

ANATOMIA FUNZIONALE DEL MUSCOLO SCHELETRICO

LA FIBRA MUSCOLARE
La Figura 1 illustra l'organizzazione del muscolo scheletrico. Tutti i muscoli scheletrici sono costituiti di numerose fibre di diametro compreso tra 10 e 80 mm. Come è anche rappresentato nella Figura 1, ciascuna di queste fibre a sua volta può essere risolta in subunità via via più piccole. Nella maggior parte dei muscoli, le fibre si estendono per tutta la lunghezza del muscolo stesso e, ad esclusione del 2% di esse, sono tutte innervate ciascuna da una sola terminazione nervosa, che si trova pressappoco a metà della lunghezza della fibra.
Il sarcolemma. Il sarcolemma è la membrana cellulare della fibra muscolare. È costituito da una membrana cellulare propriamente detta, indicata come membrana plasmatica, e da un rivestimento esterno consistente di un sottile strato di materiale polisaccaridico contenente numerose fibrille collagene. Alle estremità delle fibre muscolari questo strato esterno del sarcolemma si fonde con una fibra tendinea; le fibre tendinee a loro volta si riuniscono in fascicoli e formano i tendini muscolari che si inseriscono nelle ossa.
Le miofibrille - Filamenti di actina e di miosina. Ogni fibra muscolare contiene da parecchie centinaia a molte migliaia di miofibrille che nella sezione trasversa, illustrata nella Fig. 1 C, compaiono come tanti piccoli punti. Ogni miofibrilla (Fig. 1 D) contiene, affiancati l'uno accanto all'altro, circa 1.500 filamenti di miosina e 3.000 filamenti di actina, costituiti da grosse molecole proteiche polimerizzate che sono responsabili della contrazione muscolare. Tali filamenti sono illustrati nello schema della Fig. 1, da E a L. I più grossi sono di miosina e i più sottili di actina.
Si noti che i filamenti di actina e di miosina sono tra loro interdigitati, sicché le miofibrille presentano strie chiare alternate con strie scure. Le strie chiare, le quali risultano costituite unicamente da filamenti di actina, si chiamano bande I, poiché sono isotrope alla luce polarizzata. Le strie scure, le quali sono costituite, oltre che da filamenti di miosina, anche dalle estremità dei filamenti di actina sovrapposte a quelli di miosina, sono dette bande A, perché sono anisotrope alla luce polarizzata. Si noti altresì che i filamenti di miosina proiettano lateralmente piccolissimi processi, i cosiddetti ponti trasversali. Questi protrudono dalla superficie dei filamenti per tutta la loro lunghezza, tranne che dalla par te centrale. La contrazione si attua per interazione di questi ponti trasversali con i filamenti di actina.
La Fig. 1 E illustra ancora come i filamenti di actina si attaccano con una estremità al cosiddetto disco Z, mentre con l'altro estremo si proiettano verso il centro del sarcomero interdigitandosi con i filamenti di miosina. Il disco Z, che è costituito da varie proteine filamentose differenti dai filamenti di actina e di miosina, passa da una miofibrilla a quelle adiacenti, conservando così la propria continuità per tutto lo spessore di una fibra muscolare. Perciò, in tutta la fibra si osserva una perfetta corrispondenza di alternanza di bande chiare e di bande scure, come per ogni singola miofibrilla. Sono queste bande che conferiscono al muscolo scheletrico e a quello cardiaco il loro aspetto "striato".
La porzione di miofibrilla (o dell'intera fibra muscolare) compresa tra due successivi dischi Z viene detta sarcomero. Quando una fibra muscolare si trova distesa alla sua normale lunghezza di riposo, ogni sarcomero è lungo circa 2 mm. In tale condizione i filamenti di actina ricoprono completamente i filamenti di miosina e sono sul punto di sovrapporsi con le estremità dei filamenti di actina provenienti dall'opposto disco Z. Si vedrà più avanti che è a questa lunghezza che il sarcomero è capace di esprimere la massima forza di contrazione.
Il sarcoplasma. Nella fibra muscolare le miofibrille si trovano immerse in una matrice fluida, detta sarcoplasma, nella quale sono presenti i comuni costituenti intracellulari. Vi si trovano elevate quantità di potassio, magnesio, fosfati e proteine con funzione enzimatica. È presente, inoltre, un numero molto grande di mitocondri, disposti tra le miofibrille e parallelamente ad esse, la qualcosa sta ad indicare che le miofibrille richiedono per la contrazione elevate quantità di ATP, che appunto viene prodotto dai mitocondri.
Il reticolo sarcoplasmatico. Nel sarcoplasma è presente anche un esteso reticolo endoplasmatico, indicato come reticolo sarcoplasmatico. Questo possiede una speciale organizzazione, importantissima per il controllo della contrazione muscolare, come si vedrà meglio più avanti. Il reticolo risulta particolarmente sviluppato nei muscoli a rapida contrazione, e ciò sta ad indicare che tali strutture hanno notevole importanza per la velocità della contrazione. Su questo argomento si tornerà più avanti.
Innervazione. Al muscolo giungono fibre motorie e da esso partono fibre sensoriali. Le fibre sensoriali includono quelle dei fusi neuromuscolari (sensibili alla lunghezza) e quelle dell'organo tendineo del Golgi (sensibili alla tensione), oltre ad una varietà di terminazioni nervose libere, alcune delle quali sono specifiche per la percezione del dolore.
Nei mammiferi i motoneuroni g forniscono una innervazione motoria indipendente dai fusi neuromuscolari, mentre la massa muscolare è innervata dai motoneuroni a. Ogni motoneurone a innerva un numero di fibre che va da meno di 10 nei muscoli extraoculari (quelli che muovono il bulbo oculare) fino a oltre un migliaio in diversi muscoli della gamba. Il complesso del motoneurone e delle fibre muscolare da esso innervate prende il nome di unità motoria. Poiché tutte le fibre sono attivate dalla stessa cellula nervosa, tutte le fibre che appartengono ad una unità motoria si contraggono contemporaneamente.
Infine, va ricordato che i muscoli scheletrici sono riccamente vascolarizzati, con i capillari che formano una fitta rete tra le singole fibre.

 

MECCANISMO GENERALE DELLA CONTRAZIONE MUSCOLARE

L'avvio e il corso della contrazione muscolare hanno luogo secondo questa sequenza di eventi:

• Un potenziale d'azione viaggia lungo una fibra nervosa motrice fino alle sue terminazioni su un certo numero di fibre muscolari.
• A livello di ciascuna terminazione, la fibra nervosa secerne una piccola quantità di una sostanza neurotrasmettitrice, l'acetilcolina.
• L'acetilcolina agisce su un'area circoscritta della membrana della fibra muscolare determinando l'apertura di molteplici canali ionici a controllo di ligando (colinergici nicotinici) presenti nella membrana stessa.
• L'apertura di questi canali permette l'ingresso di grandi quantità di ioni sodio all'interno della membrana della fibra muscolare nel punto in cui termina la, fibra nervosa.
• Si genera così a questo livello un potenziale d'azione che si propaga lungo la membrana della fibra muscolare allo stesso modo in cui un potenziale d'azione viaggia lungo la membrana di fibre nervose.
• Il potenziale d'azione depolarizza la membrana della fibra muscolare e si propaga anche in profondità nella fibra stessa. Qui provoca la liberazione dal reticolo sarcoplasmatico nelle miofibrille di grandi quantità di ioni calcio immagazzinati nello stesso reticolo.
• Gli ioni calcio innescano un processo che dà origine a forze di attrazione tra i filamenti di actina e quelli di miosina che slittando gli uni sugli altri determinano la contrazione della fibra muscolare.
• Dopo una frazione di secondo, gli ioni calcio vengono richiamati all'interno dei reticolo sarcoplasmatico, dove rimangono immagazzinati sino a che la fibra muscolare non è investita da un nuovo potenziale d'azione, e la contrazione muscolare cessa.

Proprietà meccaniche

Classici preparati sperimentali usati per indagare le proprietà meccaniche dei muscoli sono i muscoli gastrocnemio o sartorio di rana. Il sartorio è connesso ad una estremità al pelvi e all'altra estremità alla tibia a livello del ginocchio. La sua contrazione muove la gamba in avanti e la flette all'altezza del ginocchio. Il muscolo può essere agevolmente isolato e i tendini possono essere facilmente fissati ad opportuni apparati di registrazione. 
Abbiamo visto in precedenza che le fibre muscolari sono eccitabili; un muscolo, quindi, può essere stimolato mediante applicazione diretta di stimoli elettrici o attraverso la stimolazione del nervo motore. 
Quando un muscolo si contrae esso esercita una forza su ciò a cui è attaccato (questa forza è uguale alla tensione nel muscolo) e si accorcia se gli è consentito di farlo. Pertanto noi possiamo misurare  due diverse variabili durante la contrazione di un muscolo: la sua lunghezza e la sua tensione. Nella maggior parte dei casi una di queste due variabili è mantenuta costante durante la contrazione. Nella contrazione isometrica al  muscolo non è consentito l'accorciamento (la sua lunghezza è mantenuta costante) e si misura la tensione prodotta. Nella contrazione isotonica il carico sul muscolo (che è uguale alla tensione prodotta nel muscolo) è mantenuto costante e si misura la accorciamento.

Contrazione isometrica 
Nella contrazione isometrica entrambe le estremità del muscolo sono fissate così che il muscolo non può accorciarsi, e si misura la contrazione come sviluppo di tensione. Per poter fare ciò, una estremità del muscolo deve essere collegata ad un opportuno strumento per la misura della tensione, ad esempio uno strain gauge, elemento semiconduttore la cui resistenza è proporzionale alla forza che si esercita su di esso. 
La tensione prodotta da un muscolo è una forza e pertanto si misura in grammi peso. La figura a lato mostra il decorso temporale secondo cui si sviluppa la tensione nel corso di una contrazione isometrica. Un singolo stimolo produce un rapido aumento della tensione che poi decade (scossa singola, o twitch). La durata di una scossa singola varia da muscolo a muscolo, e decresce con l'aumento della temperatura. Per un muscolo sartorio di rana a 0 °C, tipicamente il tempo che intercorre tra l'inizio della contrazione e il suo picco è di circa 200 ms, mentre la tensione decade a zero entro 800 ms (traccia a). Se un secondo stimolo è applicato prima che la tensione della prima contrazione sia decaduta a zero, il picco della tensione del secondo stimolo è più alto di quello del primo (traccia b); questo effetto prende il nome di sommazione meccanica. Stimolazioni ripetute a bassa frequenza producono quindi una traccia di tensione che presenta una serie di gibbosità (traccia c). Mano a mano che la frequenza di stimolazione viene aumentata, si raggiunge un punto in cui le gibbosità si perdono e la tensione cresce in modo continuo e senza ondulazioni fino ad uno stato stazionario (traccia d). Si dice che il muscolo è allora in tetano, e la minima frequenza a cui questo si osserva viene denominata frequenza di fusione. 
Relazione fra la lunghezza, la tensione e la velocità di contrazione dei muscolo - Tanto la tensione sviluppata da un muscolo stimolato a contrarsi isometricamente (tensione totale), quanto la tensione passiva esercitata dal muscolo a riposo, variano con la lunghezza delle sue fibre. La lunghezza del muscolo può essere variata variando la distanza fra i suoi due punti di attacco. Ad ogni lunghezza, si misura la tensione passiva; poi si stimola il muscolo elettricamente e si misura la tensione totale. La differenza fra i due valori, per ogni lunghezza, rappresenta la tensione effettivamente generata dal processo contrattile e cioè la tensione attiva. Un tipico tracciato delle tensioni, passiva e totale, in funzione della lunghezza del muscolo è illustrato nella figura seguente. La tensione passiva cresce dapprima lentamente, poi rapidamente, con lo stiramento dei muscolo. La tensione passiva è dovuta alle forze elastiche esercitate dal tessuto connettivo del muscolo, dal sarcolemma, dai vasi sanguigni, dai tronchi nervosi e così via. Si ha la rottura del muscolo se questo viene stirato fino a 3 volte la sua lunghezza d'equilibrio, che è la lunghezza del muscolo rilasciato e staccato dalle sue inserzioni ossee.
La curva della tensione totale sale sino ad un massimo e poi declina sino a raggiungere la curva dalla tensione passiva, e cioè sino al punto da non aversi più alcuno sviluppo di tensione attiva. La lunghezza alla quale il muscolo sviluppa la massima tensione attiva è chiamata abitualmente lunghezza di riposo. Il termine deriva originariamente da esperimenti dimostranti che la lunghezza di molti dei muscoli del corpo a riposo, è la lunghezza alla quale essi sviluppano la tensione massima. Talvolta vengono usate altre definizioni della lunghezza di riposo, ma quella qui data è quella più generalmente accettata e fisiologicamente più valida.
Come verrà discusso in dettaglio più avanti, il rapporto lunghezza-tensione osservato nei muscoli scheletrici, si spiega con il meccanismo dello scorrimento di filamenti nella contrazione muscolare. Quando la fibra muscolare si contrae isometricamente, la tensione che si sviluppa è proporzionale al numero di legami trasversali fra l'actina e la miosina. Quando il muscolo viene stirato, la sovrapposizione fra actina e miosina si riduce, e così si riduce anche il numero dei legami trasversali. Inversamente, quando il muscolo è più corto della sua lunghezza di riposo, si ha sovrapposizione dei filamenti di actina e anche questo riduce il numero di legami trasversali.
La velocità alla quale i muscoli si contraggono varia inversamente al carico. Per ogni dato carico, la velocità è massima alla lunghezza di riposo, mentre è minore per lunghezze superiori o inferiori a questa.

Contrazione isotonica
La contrazione isotonica rappresenta il modo di contrazione più frequente nei muscoli scheletrici. Nella misura della contrazione isotonica, la tensione esercitata dal muscolo è mantenuta costante (di solito permettendogli di sollevare un carico fisso) mentre vengono misurate le variazioni di lunghezza. L'apparato sperimentale tipicamente usato per studiare la contrazione isotonica è illustrato nella figura a lato. Il muscolo è attaccato ad una leggera leva in un modo tale da essere costretto a sollevare un carico quando si accorcia. Il movimento della leva può poi essere registrato su carta mediante opportuni dispositivi. Quando il muscolo è rilasciato, la leva appoggia contro un punto di arresto (stop), così che il muscolo riposo non deve sostenere il carico. Se non ci fosse l'arresto il muscolo assumerebbe lunghezze iniziali progressivamente maggiori mano a mano che il carico aumenta, e questo renderebbe più difficile l'interpretazione dei risultati al variare dei carichi. 
La figura accanto mostra quello che accade quando una muscolo deve sollevare una carico moderato mentre è sottoposto a stimolazione tetanica (la curva della lunghezza in alto in realtà andrebbe rovesciata, trattandosi di un accorciamento). La tensione nel muscolo comincia a salire (curva di mezzo) subito dopo il primo stimolo (linea a), ma occorre un certo tempo prima che essa raggiunga un valore sufficiente a sollevare il carico (linea b); inizialmente (tratto compreso tra le linee a e b) quindi, c'è contrazione senza accorciamento: il muscolo, cioè, si contrae isometricamente. Ad un certo punto (linea b), la tensione, continuando ad aumentare, eguaglia il carico (linea c); quando questo avviene, il muscolo comincia ad accorciarsi, senza che ci siano ulteriori aumenti di tensione; in altri termini, la tensione rimane costante durante la fase che segue, durante la quale il muscolo si contrae isotonicamentre. La derivata della curva della lunghezza rispetto al tempo (dl/dt, graficamente la pendenza della curva che descrive la lunghezza) esprime la velocità dell'accorciamento. Inizialmente questa è massima (Vmax) ed è costante (linea tratteggiata). Mano a mano che il muscolo si accorcia, tuttavia, la sua velocità di accorciamento diminuisce, fino a che quando l'accorciamento cessa la velocità diventa uguale a zero.
Quando il periodo di stimolazione termina, il muscolo torna a distendersi per effetto del carico, e l'allungamento continua fino a che la leva non incontra nuovamente l'arresto; a questo punto il rilasciamento diventa isometrico (non c'è ulteriore variazione di lunghezza) e la tensione nel muscolo continua a scendere sino a che non torna ai normali livelli di riposo.
Se questa procedura viene ripetuta con carichi di diversa entità, troviamo che le contrazioni sono modificate sotto tre aspetti diversi: 

• Il ritardo tra lo stimolo e l'inizio dell'accorcia-mento è più lungo per carichi più elevati. Questo è illustrato nella figura a destra, che mostra il tratto iniziale della curva della lunghezza per carichi diversi; il momento in cui viene inviato lo stimolo è indicato dalla freccia (corrispondente al punto a della figura precedente) mentre l'inizio dell'accorciamento (che corrisponde alla linea b della figura sopra) è indicato dal punto un cui la curva flette verso l'alto. L'aumento del ritardo è dovuto al fatto che la fase di contrazione isometrica, ovvero il tempo richiesto dal muscolo per sviluppare una tensione uguale al carico aumenta con l'aumentare del carico (linea c' della figura precedente). 
• L'accorciamento totale diminuisce aumentando il carico. Questo perché la tensione che un muscolo può sviluppare diminuisce con il diminuire della lunghezza e quindi il muscolo più caricato può accorciarsi di meno prima che la tensione isometrica diventi uguale al carico. Per la spiegazione si faccia riferimento alla figura seguente. La curva rappresenta la relazione tensione-lunghezza totale. Si consideri un muscolo che ha una lunghezza iniziale pari ad a e che deve sollevare successivamente i carichi P1 e P2 (P1>P2). Il muscolo inizia a contrarsi senza accorciamento (fase isometrica, sino a che non sviluppa una tensione uguale al carico P1. A questo punto inizia l'accorciamento senza ulteriore aumento di tensione (fase isotonica), accorciamento che continua fino a che non si raggiunge il punto x di equilibrio. L'accorciamento totale sarà quindi pari a (a-b). Si consideri ora il caso in cui lo stesso muscolo, partendo dalla stessa lunghezza iniziale a, sia confrontato con un carico P2. La fase di contrazione isometrica sarà più breve (P2<P1) e quando il nuovo punto di equilibrio y viene raggiunto, il muscolo si sarà accorciato di (a-c), maggiore di (a-b).
• Durante la fase a velocità costante della contrazione isotonica (fase iniziale), la velocità di accorciamento decresce con l'aumentare del carico (si osservi la figura precedente). La velocità di accorciamento diventa zero quando il carico eguaglia la massima tensione che può essere raggiunta durante una contrazione isometrica del muscolo a quella lunghezza.

 

 

Fonte: http://web.unife.it/sezione/fisiologia/Fisiologia_Molecolare/Downloads/Muscolo_1.doc

 

Muscoli

 

 

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Struttura dei miofilamenti
Da un muscolo scheletrico triturato e immerso in soluzioni saline di varie concentrazioni possono essere estratte diverse proteine. Proteine solubili non strutturali come la mioglobina (pigmento respiratorio) e proteine strutturali (filamenti di actina e di miosina) che vengono solubilizzati da soluzioni saline molto concentrate, in grado di rompere i legami che uniscono i monomeri di actina e miosina nei filamenti. In queste condizioni vengono estratte anche altre proteine di cui parleremo più avanti.
Le attuali conoscenze sulla contrazione muscolare derivano in parte dall'analisi della struttura e della composizione dei filamenti isolati di actina e di miosina. Una blanda omogeneizzazione in una soluzione rilasciante contenente magnesio, ATP , e un agente chelante del calcio quale l'EGTA , previene la formazione di legami tra i ponti trasversi della miosina e i filamenti di actina (l'EGTA, come altri agenti chelanti del calcio, legano saldamente questo ione rimuovendolo dalla soluzione). Di conseguenza, le miofibrille si scindono nei loro filamenti costituenti actina e miosina che possono essere studiate separatamente.
Un filamento di actina assomiglia a due fili di perle avvolti a spirale a formare una doppia elica (Figura a lato). Ogni "perla" è costituita da una molecola di actina G, così definita per la sua forma globulare. Le molecole di actina G (diametro di circa 5,5 nm) polimerizzano a formare la lunga doppia elica della actina F, cosi chiamata per il suo aspetto filamentoso. La doppia elica dell'actina F ha un passo di circa 73 nm, quindi i due filamenti si incrociano ogni 36,5 nm (la doppia elica dell'actina F non deve essere confusa con la più piccola a-elica presente in altre catene polipeptidiche). Nel muscolo di rana i filamenti sottili di actina, che hanno una lunghezza di circa 1 mm e uno spessore di 8 nm, sono uniti ad una estremità al materiale che costituisce la linea Z. Nei solchi della doppia elica di actina sono collocate le molecole filamentose della tropomiosina. Ad intervalli di circa 40 nm lungo il filamento di actina si trova un complesso di proteine globulari chiamato troponina che è legato alla tropomiosina. Il ruolo della troponina e della tropomiosina nel controllo della contrazione muscolare verrà discusso più avanti.
Una molecola di miosina è composta da due catene pesanti identiche, che sono lunghe e sottili, con una lunghezza media di 1340 nm ed una larghezza di circa 2 nm, e diverse catene leggere molto più piccole. Una estremità della molecola di miosina forma la regione della "testa", costituita da due proteine globulari di 11 nm di lunghezza e 4 nm di spessore. La porzione lunga e sottile della molecola costituisce il "collo" e la "coda". La regione della testa contiene tutte le attività enzimatiche dell'intera miosina e i siti di legame per l'actina. La testa della miosina è composta dalle estremità globulari delle due catene pesanti più tre o quattro (a seconda della specie) catene leggere. Le catene leggere sono proteine che legano il calcio. Esse differiscono tra i tipi di muscoli ed influenzano la velocità massima alla quale un muscolo si accorcia. Le porzioni di a-elica delle catene pesanti sono avvolte tra di loro, costituendo le regioni del collo e della coda della molecola. Quando vengono trattate con l'enzima proteolitico tripsina, le molecole di miosina si separano in due parti chiamate meromiosina leggera (LMM) e meromiosina pesante (HMM). La LMM costituisce la maggior parte della regione della coda, mentre la HMM include la testa globulare e il collo.
In soluzioni saline diluite, le molecole di miosina si possono aggregare spontaneamente, con ricostituzione dei filamenti spessi di miosina. La prima tappa nella formazione dei filamenti di miosina consiste nella aggregazione di più molecole di miosina con le code sovrapposte e le teste che sporgono in direzioni opposte dalla regione di sovrapposizione; si ottiene così un filamento corto con la zona centrale priva di teste. Questa zona nuda (bare zone) nella regione centrale dei filamenti spessi è implicata nel comportamento contrattile del muscolo, e verrà presa in considerazione a proposito della relazione tensione-lunghezza di un sarcomero. Il filamento cresce man mano che alle estremità vengono ad aggiungersi molecole di miosina con le code orientate verso il centro del filamento e sovrapposte alle code delle molecole già presenti. La testa di ogni nuova molecola di miosina che si aggiunge, sporge lateralmente dal filamento. Poiché le molecole di miosina si aggiungono simmetricamente alle due estremità in crescita, le teste presenti su ciascuna metà del filamento sono orientate in senso inverso a quelle dell'altra metà (Fig. 10.7). L'aggregazione continua fino a raggiungere una lunghezza di 1,5 mm e uno spessore di 12 nm. Non è ancora chiaro perché i filamenti smettano di crescere quando hanno raggiunto la lunghezza definitiva.

Contrazione dei sarcomeri: teoria dello slittamento dei filamenti
Le bande che caratterizzano i sarcomeri sono state evidenziate al microscopio ottico almeno un secolo fa. Si era osservato che i sarcomeri subivano modificazioni di lunghezza durante lo stiramento o la contrazione del muscolo, e che tali variazioni corrispondevano alla variazione di lunghezza del muscolo. Nel 1954 Andrew F. Huxley e R. Niedergerke, usando un microscopio ad interferenza che consentiva di misurare con più precisione i sarcomeri, confermarono i dati precedenti secondo i quali durante l'accorciamento del muscolo la lunghezza della banda A (i filamenti di miosina) rimane costante, mentre le bande I e le zone H (dove i filamenti di actina e miosina non si sovrappongono) diventano più strette. Quando il muscolo viene stirato, la banda A si mantiene sempre costante, mentre la banda I e la banda H si estendono. In quello stesso anno, G. Hanson e H.E. Huxley scoprirono che i filamenti di miosina (banda A) e di actina osservati al microscopio elettronico non cambiano di lunghezza quando il sarcomero si accorcia o viene stirato, mentre il grado di sovrapposizione tra i filamenti di actina e miosina varia al variare della lunghezza del sarcomero.
Sulla base di queste osservazioni, H.E. Huxley e A.F. Huxley proposero, indipendentemente l'uno dall'altro, la teoria dello scorrimento dei filamenti per la contrazione muscolare. Questa teoria afferma che durante la contrazione l'accorciamento del sarcomero si verifica come conseguenza dello slittamento attivo dei filamenti sottili (actina) sui filamenti spessi (miosina). Il processo comporta l'avvicinamento dei filamenti di actina verso il centro del sarcomero, e poiché i filamenti sottili sono ancorati alle linee Z, i sarcomeri si accorciano. Quando invece il muscolo si rilascia o viene stirato, si riduce la sovrapposizione tra i filamenti sottili e quelli spessi, e il sarcomero si allunga. La teoria dello scorrimento dei filamenti è radicalmente diversa dalle ipotesi avanzate in precedenza sulla contrazione muscolare, ma è coerente con tutti i risultati ottenuti fino ad ora.
Una delle prove più valide a favore della teoria del- lo scorrimento dei filamenti è la relazione tensione-lunghezza di un sarcomero. La curva tensione-lunghezza mette in relazione il grado di sovrapposizione dei filamenti di actina e miosina con la tensione attiva sviluppata dal sarcomero, ai vari gradi di sovrapposizione. Coerentemente con la teoria dello scorrimento dei filamenti, ogni ponte trasverso della miosina che interagisce con un filamento di actina genera forza indipendentemente da tutti gli altri ponti e produce un incremento di tensione. La tensione totale prodotta da un sarcomero, quindi, dovrebbe essere proporzionale al numero di ponti trasversi che possono interagire con i filamenti di actina, e questo numero dovrebbe a sua volta essere proporzionale al grado di sovrapposizione dei filamenti spessi con quelli sottili. La teoria dello scorrimento dei filamenti prevede anche che non si potrà sviluppare nessuna tensione attiva (cioè oltre a quella dovuta all'elasticità della fibra muscolare) se un sarcomero viene stirato fino al punto in cui non vi è più sovrapposizione tra i filamenti di actina e miosina.
Per verificare la validità delle relazioni previste tra sovrapposizione dei filamenti e tensione sviluppata, singole fibrocellule di muscolo di rana sono state stimolate a contrarsi a diversi gradi di allungamento del sarcomero. Come si osserva in figura, al cambiamento di lunghezza del sarcomero corrisponde una variazione del grado di sovrapposizione tra i filamenti di actina e quelli di miosina. La lunghezza del sarcomero veniva aggiustata con l'aiuto di un sistema elettromeccanico che controllava la tensione iniziale della fibra muscolare, in modo da mantenere i sarcomeri ad una determinata lunghezza. La tensione necessaria veniva misurata e riportata graficamente in funzione del- la lunghezza del sarcomero. Quando la fibra veniva stirata fino ad annullare completamente la sovrapposizione dei filamenti, la stimolazione non produceva alcuna tensione, oltre alla tensione elastica passiva richiesta per mantenere la fibra a quella lunghezza. Quando si lasciava accorciare il sarcomero fino alla sovrapposizione completa del filamento di actina con il segmento del filamento di miosina dove sono presenti i ponti trasversi, si otteneva la massima tensione. Quando, viceversa, la fibra veniva lasciata accorciare fino a che i filamenti di actina provenienti dalle due metà del sarcomero si toccavano, l'ulteriore accorciamento determinava una diminuzione della tensione; la tensione diminuiva ulteriormente quando l'accorciamento si spingeva al punto tale che i filamenti di miosina arrivano a ripiegarsi contro la linea Z.
Le proprietà fondamentali della relazione tensione-lunghezza possono essere facilmente spiegate se si fa riferimento alla posizione reciproca dei filamenti per le diverse lunghezze del sarcomero. Come sottolineato sopra, l'ipotesi dello scorrimento dei filamenti presuppone che la forza generata da un sarcomero sia proporzionale al numero di legami dei ponti trasversi dei filamenti di miosina con i filamenti di actina; essa assume, inoltre, che i ponti trasversi siano uniformemente distribuiti lungo ogni filamento spesso, ad eccezione della zona nuda dove non sono presenti ponti trasversi (questa seconda assunzione è stata verificata sperimentalmente). Sulla base di questi presupposti e delle dimensioni dei filamenti è possibile prevedere la forma della curva tensione-lunghezza del sarcomero.

Per determinare la massima lunghezza che un sarcomero può raggiungere si immagini di percorrere la distanza compresa tra una linea Z e la linea Z successiva. In un sarcomero che è stato stirato fino al punto dove i filamenti non si sovrappongono, sarà necessario attraversare una metà dello spessore di una linea Z (0,025 mm), procedere lungo un filamento sottile di actina (1,0 mm), scendere verso un filamento spesso e percorrerlo (1,6 mm), salire su un filamento sottile dall'altra parte del sarcomero e attraversarlo (1,0 mm) e infine coprire il resto della distanza verso il centro della seconda linea Z (0,025 mm). La distanza complessiva percorsa dovrebbe essere pari a 3,65 mm (situazione 1). Si osservi che oltre 3.65 mm non ci dovrebbe essere sviluppo di tensione perché non possono formarsi ponti trasversi .

Tra 3.65 e 2.25 mm (da 1 a 2) il numero di ponti trasversi aumenta linearmente con la progressiva diminuzione della lunghezza, e quindi la tensione isometrica dovrebbe aumentare secondo la stessa legge. E questo è esattamente quello che si osserva.

Con un ulteriore accorciamento (da 2 a 3) il numero di ponti trasversi rimane costante, e quindi si osserva un plateau di tensione in questa regione. Quando il sarcomero è lungo 2,25 mm, le estremità dei filamenti sottili sono allineate all'inizio (origine) della zona nuda sui filamenti spessi (dove non ci sono ponti trasversi). Quindi tutti i ponti trasversi sui filamenti spessi sono ottimamente allineati per interagire con i siti di legame dell'actina sui filamenti sottili (situazione 2). Se il sarcomero si accorcia ulteriormente non ci sono più ponti trasversi disponibili per interagire con i filamenti sottili, cosicché la forza generata rimane la stessa. La zona del plateau termina quando i filamenti sottili si incontrano nel centro del sarcomero (situazione 3).

Oltre lo stadio 3 (punto di massima sovrapposizione) è logico attendersi un qualche aumento della resistenza interna con il progredire dell'accorciamento dato che i filamenti di actina cominciano a sovrapporsi. Da un certo punto di vista, ci si potrebbe aspettare che la forza rimanga costante dal momento che tutti i ponti trasversi sono sovrapposti ai siti dell'actina sui filamenti sottili e possono, in teoria, sviluppare forza. Tuttavia, la forza effettivamente sviluppata si riduce a causa di due effetti. Primo, quando i filamenti sottili si sovrappongono al centro di un sarcomero, il legame dei ponti trasversi della miosina con i filamenti di actina viene ostacolato stericamente (situazione 4). Secondo, i ponti trasversi potrebbero legarsi con un filamento sottile inappropriato (che proietta dalla linea Z all'altro lato del sarcomero) ed esercitare una forza che spinge le linee Z da una parte, piuttosto che tirarle insieme. Questa forza dovrebbe essere considerata negativa e dovrebbe essere sottratta alla forza generata dai ponti trasversi normali.

Infine, a partire dal punto 4 (1,65 mm), la forza declina rapidamente per cadere a zero a circa 1,25,mm (punto 5). Si osservi che in questo tratto il sarcomero è così corto che i filamenti spessi prendono contatto con le linee Z in entrambe le estremità del sarcomero (situazione 4). A questo punto, ogni ulteriore accorciamento del sarcomero causa la compressione dei filamenti spessi e quindi è logico aspettarsi un considerevole aumento della resistenza interna all'accorciamento.

La relazione tensione-lunghezza esaminata sopra si riferisce al muscolo di rana, che presenta filamenti di dimensione leggermente diversa da quella dei mammiferi. I filamenti sottili del muscolo di mammifero hanno una lunghezza di circa 1,2 mm (circa 0,2 mm più lunghi dei filamenti sottili del muscolo di rana). Considerando questo valore e i calcoli discussi nella sezione precedente, potremmo prevedere che il plateau del grafico tensione-lunghezza per i sarcomeri del muscolo di mammifero si otterrà a lunghezze del sarcomero comprese tra 2,45 e 2,65 mm, e che a 4,05 mm la forza sviluppata sarà uguale a zero. Le proprietà della curva tensione-lunghezza possono essere influenzate anche dalla lunghezza dei filamenti spessi. In tutti i vertebrati, i filamenti spessi sono lunghi circa 1,60 mm, ma in alcuni invertebrati possono essere considerevolmente più lunghi. Oltre che modificare le caratteristiche della curva tensione-lunghezza del sarcomero, filamenti spessi più lunghi possono anche cambiare la forza assoluta. Infatti, filamenti spessi più lunghi possono avere più ponti trasversi che lavorano in parallelo e, quindi, possono sviluppare forze più elevate.

 

Ponti trasversi e produzione di forza

Sull'esatto funzionamento dei ponti trasversi sono stati fatti importanti progressi negli ultimi anni, ed il quadro che va emergendo è abbastanza chiaro anche se alcuni dettagli devono ancora essere chiariti. Secondo le attuali versioni della teoria dello scorrimento dei filamenti, l'energia per la contrazione muscolare deriva dalla formazione sequenziale di legami fra la testa della miosina e siti presenti sul filamento di actina. Si verifica quindi il distacco della testa dai filamenti di actina, che libera la testa per un altro cielo di legami con un sito di actina più lontano lungo il filamento. Questi eventi verranno ora considerati in dettaglio.

Chimica dei ponti trasversi
Per generare forza, è necessario che i ponti trasversi della miosina si attacchino ai siti di legame presenti sui filamenti di actina, ma deve essere possibile anche il loro distacco. Se i ponti trasversi non si staccassero mai dall'actina, un muscolo non si potrebbe mai rilasciare. Inoltre, se i ponti non si potessero staccare, un muscolo non potrebbe accorciarsi; i ponti attaccati impedirebbero ai filamenti di scorrere l'uno sull'altro, bloccando il muscolo ad una data lunghezza. Di conseguenza, i ponti trasversi si devono attaccare e staccare dai filamenti sottili in modo ciclico.
Un tale sistema pone un quesito ai biochimici: come può la miosina prima attaccarsi all'actina, in modo da sviluppare forza, e poi staccarsi, in modo che i filamenti possano continuare a scorrere o il muscolo rilasciarsi? Le prime intuizioni sulle interazioni chimiche dei ponti trasversi con i filamenti di actina derivano dagli studi intrapresi diversi decenni fa su estratti muscolari grezzi o purificati. Soluzioni semi-purificate di actina e miosina (estratte da omogenati di muscolo di coniglio con soluzioni saline concentrate e successivamente precipitate con cloruro di ammonio) presentavano delle proprietà fisiche interessanti. Quando l'actina (A) e la miosina (M) sono mescolate in assenza di ATP, formano un complesso stabile chiamato actomiosina (AM). L'aggiunta di ATP alla soluzione, tuttavia, causa la rapida dissociazione del complesso in actina e miosina-ATP secondo lo schema rappresentato.
L'osservazione che per la dissociazione dell'actomiosina (e per il distacco dei ponti trasversi) è richiesta ATP spiega un fenomeno ben noto. Dopo la morte, l'uomo e gli altri animali si irrigidiscono progressivamente, mantenendo la stessa posizione per ore o giorni. Questa condizione, chiamata rigor mortis, è diversa dalla contrazione muscolare perché i muscoli non si accorciano ma conservano semplicemente la stessa lunghezza per molto tempo. La rigidità si verifica perché dopo la morte cellulare si esauriscono le riserve di ATP e la rniosina si lega all'actina irreversibilmente, producendo rigidità.
Esaminiamo ora i dettagli del ciclo. Un elemento chiave per la sua comprensione fu la scoperta che l'attività ATPasica della miosina è stimolata dalla F-actina : l'actina incrementa il potere ATPasico della miosina di circa 200 volte, da 0.05 s-1 a 10 s-1. Il legame tra l'ATP e la miosina è rapidamente idrolizzato, ma l'ADP e il fosfato inorganico (Pi) abbandonano la miosina molto lentamente. Si pensa che l'actina, attaccandosi alla miosina, acceleri questo processo. L'actomiosina quindi lega l'ATP e perde l'actina. Il complesso ATP-miosina è quindi pronto per un altro ciclo. Questa reazione, come tutte quelle che coinvolgono processi di idrolisi dell'ATP richiede la presenza di ioni Mg2+.

Trasduzione di energia da parte dei ponti trasversi
Il problema che ora considereremo è il modo in cui l'energia chimica è trasformata in energia meccanica attraverso il ciclo descritto sopra, ossia il meccanismo molecolare mediante il quale i ponti trasversi riescono a sviluppare una forza che permette ai filamenti spessi e sottili di scorrere l'uno sull'altro. La teoria oggi accettata, che poggia su numerosi riscontri sperimentali, è che sia una rotazione della testa della miosina a produrre la forza (Fig. 2), e che questa forza venga trasmessa al filamento spesso tramite il collo della miosina (S2), che collega la testa al filamento spesso. Secondo questa ipotesi, il collo agisce come un raccordo del ponte trasverso tra la testa della miosina e il filamento spesso, trasmettendo a quest'ultimo la forza prodotta dalla rotazione della testa sul filamento di actina.

Sebbene non siano stati ancora definiti con precisione tutti i dettagli del ciclo, le nostre attuali conoscenze sulla sequenza di eventi nel funzionamento dei ponti trasversi possono essere così riassunte:
1 - Attached - All'inizio del ciclo la testa di miosina, che in questa fase non ha legato l'ATP, è legata strettamente a un filamento di actina nella configurazione detta rigor (così detta perché è la responsabile del rigor mortis) In un muscolo che si contrae attivamente questo stato è molto breve, e si conclude con il legame di una molecola di ATP.
2 – Released - Una molecola di ATP si lega in una larga fessura presente nella parte posteriore della testa  della miosina (ovvero nella parte opposta rispetto alla posizione dei siti di legame con l'actina) e produce immediatamente un piccolo cambio conformazionale nei domini che legano l'actina. Questo riduce l'affinità della testa per l'actina, e quindi si verifica un distacco. In questa fase si ha una rotazione a livello del perno S2 - LMM (si veda la figura seguente, hinges = perni). Affinché il distacco si attui è necessario che ioni Mg2+ si leghino al sito ATPasico della regione della testa
3 - Cocked - In seguito all'idrolisi dell'ATP, la porzione S1 a questo punto esegue una larga rotazione in avanti (verso l'estremità più del filamento di actina, ovvero verso il suo punto di inserzione con la linea Z). In questa fase si ha una rotazione nel perno S1 - S2. Si ha l'idrolisi dell'ATP, ma l'ADP e il Pi rimangono strettamente legati alla testa della miosina. La testa della miosina è ora in uno stato energizzato, che verrà sfruttato dalla fase successiva.
4 - Force generatine - Si forma un legame tra la testa della miosina e un nuovo sito sul filamento di actina, più vicino alla linea Z. Questo provoca il rilascio del Pi (prodotto nel passaggio precedente dall'idrolisi dell'ATP), cui fa seguito lo sviluppo di forza (power stroke) ovvero il cambio conformazionale che, riportando la testa nella sua conformazione originaria, provoca lo scorrimento del filamento di actina. In questa fase c'è una rotazione a livello del perno S1 - S2 nella direzione opposta a quella che si era avuta nella fase 3. 

5-1 (Attached) Alla fine del ciclo la testa della miosina è nuovamente attaccata al filamento di actina nella posizione del rigor. Si noti che la testa ora è legata ad una nuova molecola di G-actina, più vicina alla linea Z. di quella cui era legata nella fase 1.

Il ciclo si ripete più volte secondo l'ordine descritto, e i filamenti scorrono l'uno sull'altro in piccole tappe successive di attacco, rotazione e distacco dei numerosi ponti trasversi presenti in ogni filamento spesso.

Regolazione della contrazione

Fin qui abbiamo considerato solo come i ponti trasversi sui filamenti spessi di miosina in una fibra muscolare attivata a livello massimale si attaccano e si staccano ai filamenti sottili di actina, con sviluppo di forza. Naturalmente, se i muscoli fossero continuamente attivi, noi saremmo in un costante stato di rigidità, incapaci di muoverci, parlare o respirare. Quindi, per lavorare in modo coordinato, i muscoli devono attivarsi e disattivarsi al momento opportuno. I meccanismi che regolano la contrazione verranno discussi nelle sezioni seguenti.

Importanza del ruolo del calcio
Il ruolo fondamentale del Ca2+ nella regolazione dell'attività contrattile è conosciuto da tempo. La prima prova a favore del ruolo fisiologico del Ca2+ venne fornita dal lavoro di Sidney Ringer alla fine del XIX secolo. Egli scoprì che il cuore isolato di rana smette di contrarsi se viene omesso il Ca2+ nella soluzione salina in cui è immerso (questa osservazione segnò l'origine della soluzione di Ringer e di altre soluzioni fisiologiche).  Successivamente fu dimostrato che il muscolo scheletrico stimolato cessa di contrarsi anche se le sue riserve interne di calcio sono esaurite.

A riposo, la concentrazione degli ioni Ca2+ nel citoplasma delle fibrocellule muscolari è <= a 10-7 M. La relazione quantitativa tra la concentrazione di calcio libero nel citoplasma delle fibrocellule muscolari e la contrazione, è stata misurata esponendo le miofibrille nude (cioè le fibre muscolari prive di membrana sarcoplasmatica) a differenti concentrazioni di Ca2+. La contrazione di questi preparati si verifica solo se le soluzioni contengono anche ATP che è indispensabile per la contrazione muscolare. In esperimenti di questo tipo, le miofibrille si contraggono e sviluppano tensione solo quando il Ca2+ (come pure ATP) è aggiunto alla soluzione fisiologica; quando il Ca2+ viene rimosso, le miofibrille tornano a rilasciarsi. La tensione sviluppata aumenta con andamento sigmoidale da zero, per una concentrazioni di Ca2+ uguale a 10-8 M, fino a un massimo a circa 5 mM di Ca2+.

Proteine che regolano il calcio
La dipendenza dal calcio della contrazione delle fibre muscolari scheletriche di vertebrato e quindi la dipendenza dai comandi motori trasmessi attraverso i nervi, è dovuta interamente ad un gruppo di proteine accessorie specializzate che sono strettamente associate ai filamenti di actina.
Una di queste proteine è la tropomiosina, una proteina filamentosa avvolta alla elica di actina per tutta la sua lunghezza. In una miofibrilla rilasciata, la tropomiosina occupa una posizione che interferisce stericamente con il legame delle teste di miosina al filamento di actina.
L'altra proteina accessoria è la troponina, la quale in realtà è un complesso costituito da tre polipeptidi, denominati troponina T, I e C (che stanno per Tropomyosin-binding, ovvero che lega la tropomiosina, Inhibitory e Calcium-binding). La troponina è un complesso che ha una forma elongata con le subunità C e I (grigio e giallo, rispettivamente) che formano una testa globosa, e la subunità T (verde) che forma una lunga coda. La coda della troponina T si lega alla tropomiosina e si pensa sia la responsabile del posizionamento del complesso. La troponina I si lega all'actina e in forza di questo legame mantiene la tropomiosina in una posizione tale da impedire l'interazione tra l'actina e la miosina. La subunità sensibile al calcio è la C, in grado di legare fino a quattro molecole di Ca2+. La troponina C, legando il calcio, induce un cambiamento sterico dell'intero complesso troponina-tropomiosina. In pratica la tropomiosina viene spostata in modo tale da esporre i siti di legame dell'actina per la miosina (figura in basso); possono così formarsi ponti trasversi e può avere luogo la contrazione. In altri termini, quando gli ioni Ca2+ si legano alla troponina C, Il complesso troponina subisce un cambiamento conformazionale che determina uno spostamento della tropomiosina, consentendo alle teste di miosina di entrare in contatto con i siti di legarne sul filamento di actina.
La troponina C è strettamente apparentata alla calmodulina, che avevamo incontrato nei meccanismi di controllo a secondo messaggero.
Esiste un solo complesso di calmodulina per  ogni sette monomeri di actina.   Si calcola che i ponti trasversi si possono legare all'actina a concentrazioni di calcio libero superiori a 10-7 M.

Altre proteine accessorie
La rapidità, la precisione e la potenza della contrazione muscolare richiedono che tutti gli elementi del sistema siano del sistema mantengano precisi rapporti spaziali tra di loro e che siano correttamente allineati. Oltre una dozzina di proteine strutturali contribuiscono al mantenimento della precisa architettura delle miofibrille.
I filamenti di actina sono attaccati con la loro estremità più alle linee Z, dove una serie di proteine provvedono a organizzare i punti di inserzione secondo una geometria esagonale; fra queste una delle più importanti è la a-actinina.
Le fibre muscolari contengono due proteine straordinariamente lunghe, la titina e la nebulina. La titina, che con il suo peso di 3x106 Dalton è la più grossa proteina sinora descritta, ha la struttura di una molla ed è ancorata ad una estremità alla linea Z e all'altra ad un estremo di un filamento spesso. Si ritiene che la sua funzione sia quella di mantenere i filamenti spessi di miosina al centro del sarcomero. La funzione della nebulina, associata ai filamenti di actina, è meno chiara e si pensa sia una specie di "regolo molecolare" che serve al corretto assemblaggio dei filamenti sottili.
In senso trasversale, le miofibrille sono tenute in registro da filamenti di desmina, e il tutto è ancorato al sarcoplasma da diverse proteine tra cui la distrofina, la cui assenza o malformazione porta ad una malattia nota come distrofia muscolare.

 

Fonte: http://web.unife.it/sezione/fisiologia/Fisiologia_Molecolare/Downloads/Muscolo_1.doc

 

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Muscoli

 

Glutei perfetti: anatomia biomeccanica ed allenamento

Il gluteo non è un singolo muscolo ma è formato da un insieme di tre muscoli, rispettivamente il piccolo, medio e grande gluteo.
Questi muscoli originano dall'anca e si inseriscono nella parte prossimale del femore (trocantere).
La principale azione di questi muscoli è l'estensione dell'anca ma intervengono anche in rotazione esterna, rotazione interna,  nell'ADDUZIONE (principalmente il grande gluteo ) e nella flessione dell'anca (fasci anteriori del piccolo e medio gluteo ); inoltre, alcuni fasci di questi muscoli determinano una abduzione dell'anca contemporanea all'estensione.

Il grande gluteo è principalmente un adduttore dell'anca. Il medio gluteo è il più potente abduttore dell'anca. Il piccolo gluteo è sostanzialmente un abduttore.
Il grande gluteo è il muscolo più potente del corpo (34Kgm per un accorciamento di 15 cm), il più grosso e naturalmente il più forte (238 Kg).  E' costituito prevalentemente (50%) da fibre di tipo I (a contrazione lenta), per il 20 % da fibre di tipo IIa (a velocità di contrazione intermedia) e per il 30% da fibre di tipo IIb (a contrazione veloce).
I glutei hanno inoltre  un ruolo essenziale nella stabilizzazione del bacino; i glutei e principalmente il grande gluteo, intervengono infatti in sinergia con muscoli addominali nella retroversione del bacino diminuendo la lordosi lombare .
Tra i tanti principi della teoria dell'allenamento ne esiste uno  il quale afferma che per stimolare un muscolo in maniera ottimale occorre allenarlo rispettando la sua naturale funzione fisiologica.
Per questo motivo i muscoli composti prevalentemente da fibre rosse (addominali, polpacci ecc.)  andrebbero allenati con carichi minori, più lentamente e con un maggior numero di ripetizioni,  mentre i muscoli composti prevalentemente da fibre bianche (bicipite, tricipite, pettorale ecc.) andrebbero allenati con carichi maggiori e con movimenti più esplosivi.
E se un muscolo è particolarmente forte e potente come il grande gluteo? Occorre semplicemente allenarlo con carichi pesanti. Meglio lasciare perdere centinaia di serie e ripetizioni a corpo libero e concentrarsi su esercizi fondamentali come squat, affondi e stacchi a gambe tese.
Squat: per stimolare principalmente i glutei tramite questo esercizio esistono due possibilità: la prima è rappresentata dallo squat al multipower; a differenza dello squat tradizionale questo tipo di esercizio permette di eseguire il movimento di accosciata con i piedi più avanti, permettendo un coinvolgimento maggiore di glutei ed ischiocrurali nonché un allineamento corretto della zona lombare. La seconda possibilità, che personalmente sconsiglio è quella di utilizzare l'esercizio in posizione sumo, ovvero con una base di appoggio molto ampia e con i piedi abdotti di 45°; questo esercizio fa lavorare molto la parte interna dei glutei ma risulta pericoloso per le ginocchia e per i muscoli extrarotatori dell'anca. Evitate questo esercizio se vi avvicinate per le prime volte ai pesi liberi.
Affondi: vedi: Gli affondi . Evitate questo esercizio se vi avvicinate per le prime volte ai pesi liberi.
Stacco a gambe tese:  negli sforzi per raddrizzare un bacino molto basculato in avanti il grande gluteo ed i muscoli posteriori della coscia. In questa posizione i muscoli posteriori della coscia intervengono maggiormente quando le ginocchia sono tese mentre i glutei intervengono maggiormente a ginocchia leggermente flesse.
Evitate questo esercizio se vi avvicinate per le prime volte ai pesi liberi.

 

Fonte: www.alepersonaltrainer.it/articoli/Glutei%20perfetti.doc

 

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LA PREPARAZIONE INVERNALE DEL CICLISTA
ESERCIZI SU MACCHINE ISOTONICHE
Durante la fase di preparazione invernale è di FONDAMENTALE importanza una preparazione mirata svolta in palestra, per un lavoro ISOLATO di potenziamento di alcuni distretti muscolari. Il lavoro dovrà essere svolto con “specifiche caratteristiche” adeguate alle NECESSITA’ ATLETICHE del ciclista, e quindi non sarà ovviamente un lavoro puro di forza sub-massimale, come tutti i programmi che normalmente vengono svolti nelle preparazioni per altri sport o per il fitness!!!
Per darvi indicazione della corretta esecuzione, e della biomeccanica specifica degli esercizi, partiamo dall’analisi di quelli che coinvolgono direttamente i gruppi muscolari che intervengono in modo primario durante la pedalata.

POTENZIAMENTO DEI DISTRETTI MUSCOLARI
DIRETTAMENTE COINVOLTI NEL GESTO TECNICO (PEDALATA)

 

Nella scelta degli esercizi per il potenziamento muscolare, è utile partire dall’analisi biomeccanica della pedalata, interpretando l’insieme di azioni di più gruppi muscolari che intervengono nelle varie fasi del gesto.
Per analizzare la pedalata in modo corretto, è bene ricordare che esistono un punto morto superiore e un punto morto inferiore. Nel punto morto superiore (vedi figura) la forza esercitata verticalmente non ha nessun effetto, la gamba è piegata e per ottenere una forza propulsiva bisogna spingere il pedale mantenendo il piede leggermente in avanti.
In seguito ha inizio l’azione della componente verticale, che via via aumenta, a scapito di quella orizzontale che diminuisce gradualmente fino a scomparire. La forza verticale ha direzione verso il basso ed è dovuta all’azione dei muscoli estensori della coscia e della gamba. Per ottenere questa distribuzione di forza il piede diminuisce l’inclinazione.
A questo punto entrano in azione i tricipiti surali che danno luogo a  una forza nuovamente orizzontale, ma con verso opposto alla precedente; questa azione di trazione e spinta verso dietro continua fino al punto morto inferiore (vedi figura), dove la forza utile è solamente quella orizzontale.
Da qui si avrà un’azione verticale con direzione opposta alla precedente, cioè verso l’alto, infatti entrano in azione i muscoli flessori  dell’arto inferiore che hanno il compito di trazione verso l’alto.
La forza applicata ai pedali risulta quindi essere sempre perpendicolare alla pedivella e i muscoli dell’arto inferiore vengono coinvolti in maniera completa nel gesto della pedalata, che viene così definita rotonda.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

L’intervento della muscolatura varia al variare della frequenza di pedalata, in quanto a frequenze basse (70-80 rpm) si ha una diversa inclinazione del piede rispetto a frequenze elevate (100-120 rpm), che porta ad un differente utilizzo dei tricipiti surali e dei flessori plantari.
L’articolazione del ginocchio deve raggiungere un’estensione massima di circa 145°-150° tra gamba e coscia nel punto morto inferiore, con il piede in posizione quasi parallela al suolo.

 

 

ESERCIZI DI POTENZIAMENTO PER IL MUSCOLO QUADRICIPITE FEMORALE

Come dice la parola stessa il muscolo quadricipite è formato da quattro diversi fasci, di cui tre si originano sul femore, ed uno, il retto femorale, sul bacino. L’inserzione distale è invece unica; i quattro capi muscolari si ancorano al tendine quadricipitale, che, inglobando la rotula, si inserisce sull’apofisi tibiale anteriore. Nell’ultimo tratto tra rotula e tibia il tendine prende il nome di tendine rotuleo.
Dal punto di vista biomeccanico  la rotula ha la funzione di aumentare il braccio della potenza allontanando il tendine dal fulcro, cosa che rende più vantaggiosa la leva. Durante l’azione del quadricipite la rotula è compressa sul femore dalla tensione combinata del tendine quadricipitale e del tendine rotuleo, e tale pressione aumenta con l’aumentare della flessione del ginocchio.
Questo sovraccarico pressorio deve essere evitato e  limitato controllando in modo scrupoloso ed in tutti gli esercizi, il grado di flessione del ginocchio: eccessivi sovraccarichi possono dar luogo a infiammazioni rotulee.

 

– LEG PRESS
E’ uno dei migliori esercizi per il potenziamento dei quadricipiti, perché permette di isolare la muscolatura lombare e paravertebrale, e di lavorare con una catena cinetica chiusa.
Durante questo esercizio vengono coinvolti anche glutei e tricipiti surali.
Esistono diversi tipi di Leg Press che differenziano principalmente per l’angolazione dello schienale di appoggio e per la diversa disposizione della pedana di spinta.

La corretta posizione di partenza prevede un completo appoggio del dorso fino ai glutei (per escludere il coinvolgimento della muscolatura lombare e paravertebrale), appoggio che deve essere mantenuto durante tutta la flessione del ginocchio; quando tale appoggio viene modificato durante l’esercizio, la lordosi lombare si modifica in cifosi, favorendo l’insorgere di lombalgie.
Nel caso in cui sia possibile intervenire sull’inclinazione dello schienale, è consigliabile utilizzare angoli vicini ai 45/50° (in modo da lavorare con angoli tra gamba e coscia e tra coscia e bacino simili a quelli che si utilizzano in bicicletta).
La distanza dei piedi sulla pedana deve essere pari alla larghezza delle spalle. I piedi devono essere mantenuti dritti in modo da distribuire correttamente il carico sul retto femorale, sul vasto laterale ed sul vasto intermedio.
L’esecuzione prevede il piegamento e la successiva distensione della coscia sulla gamba; è molto importante controllare sia la velocità di esecuzione che gli angoli di flessione ; per evitare un eccessivo sovraccarico articolare è consigliabile non superare i 90° di massima flessione, e non effettuare la completa distensione.

 

 

- LEG EXENSION
Esercizio completo per l’allenamento del muscolo quadricipite; rispetto alla Leg Press consente di mantenere una posizione più isolata del dorso, anche se non ci permette di lavorare con una catena cinetica chiusa. Il movimento descritto dal punto di contatto con il peso è un arco di circonferenza, che in alcuni macchine può essere limitato sia in flessione che in estensione (per questo il Leg Extension viene utilizzato nelle prime fasi di recupero del tono e del trofismo muscolare dopo infortunio).
Nella fase iniziale dell’esercizio il ginocchio è flesso a circa 90°; da qui parte la fase di spinta che permette di raggiungere la massima estensione. Alcuni macchine permettono, nella fase iniziale, una flessione maggiore di 90°; in questa posizione, come accennato in precedenza il tendine rotuleo ed il tendine quadricipitale comprimono la rotula sul femore, con un generale aumento degli attriti di scorrimento intrarticolare, ed un rischio di infiammazione delle cartilagini articolari. Proprio per questo motivo, in tutti i casi di patologie femoro rotulee è opportuno lavorare limitando al massimo l’angolo di flessione.
Il Leg Extension può essere eseguito anche in modo asimmetrico utilizzando un arto per volta; questo consente, nel caso di asimmetrie di tono e quindi di trofismo muscolare di riequilibrare la dismetria degli arti inferiori.

 

Oltre a quelli sopra descritti, esistono molti altri esercizi per allenare il muscolo quadricipite come ad esempio lo Squat o l’Hack Squat. Io non consiglio questo tipo di esercizi perché entrambi prevedono  un sovraccarico eccessivo della muscolatura paravertebrale, lombare e cervicale; è inoltre importante tenere presente il sovraccarico a livello intervertebrale. A livello dei dischi intervertebrali (cuscinetti fibrosi interposti tra ogni corpo vertebrale, con funzione di ammortizzare le forze che si scaricano sulla colonna) si può verificare un’eccessiva compressione che, oltre a ridurre il diametro del foro emergente, con una possibile compressione di alcuni nervi (come ad esempio il nervo sciatico responsabile della lombosciatalgia),può portare a patologie acute come le ernie discali, che cronico degenerative come l’artrosi precoce della colonna vertebrale.

ESERCIZI DI POTENZIAMENTO PER IL MUSCOLO BICIPITE FEMORALE

Il muscolo bicipite femorale è situato nella porte posteriore della coscia, ed è formato da due capi; il capo lungo origina a livello dell’ischio e quello breve direttamente sulla superficie posteriore del femore. L’inserzione distale di entrambi i capi è sulla testa del perone ( il capo lungo è quindi biarticolare).
Tale muscolo lavora spesso in sinergia con il semitendinoso ed il semimembranoso, muscoli che occupano anch’essi la loggia posteriore della coscia; questi muscoli a cui va aggiunto anche il muscolo gracile, vengono spesso definiti come ischio-crurali.
Il bicipite femorale è di fondamentale importanza nell’ultima fase di spinta della pedalata e nella prima fase di recupero (dai 120° ai 200° circa).

- LEG CURL
Rappresenta l’esercizio fondamentale per i muscoli flessori. Esistono differenti tipi di Leg Curl che si differenziano per la diversa postura che viene mantenuta durante l’esecuzione.
Il Leg curl tradizionale viene eseguito in posizione prona; partendo dalla posizione di distensione completa della gamba sulla coscia viene effettuata una flessione (quasi completa), ed una successiva distensione. E’ importantissimo nella fase finale dell’esercizio, controllare le velocità di esecuzione e quindi l’angolo di massima estensione della gamba; un esercizio effettuato in modo troppo veloce può portare ad un iperestensione dell’articolazione del ginocchio.
Altra particolare attenzione va posta nella fase finale di contrazione, in cui bisognerà isolare gli estensori della colonna evitando l’iperlordosi, causata dal muscolo ileopsoas che entra in aiuto dei flessori della coscia.
Proprio per evitare questo problema ed isolare in modo completo la muscolatura del dorso è stata creata la Sitting Leg Curl, in cui il soggetto si allena in posizione seduta, proprio come accade nella leg extension, ma con movimento invertito.
Un'altra variante è lo Standing Leg Curl in cui il soggetto esegue l’esercizio con un arto alla volta in posizione eretta; anche in questo caso però va prestata particolare attenzione alla postura del dorso, evitando l’iperlordosi lombare. E’ importante ricordare che durante questo esercizio lavorano in sinergia anche i gemelli del tricipite surale.

 

 

ESERCIZI DI POTENZIAMENTO PER IL MUSCOLO TRICIPITE SURALE (POLPACCIO)

Il muscolo tricipite della sura (comunemente chiamato polpaccio) è composto dai due gemelli e dal soleo. I due gemelli (gastrocnemio) originano a livello dei condili femorali, mentre il soleo origina tra tibia e perone appena al di sotto dell’articolazione del ginocchio. Questi muscoli si inseriscono distalmente sulla parte posteriore del calcagno tramite un unico tendine, il “tendine achilleo”.
La contrazione del tricipite surale produce un movimento di flessione plantare del piede; se il piede è in appoggio, tale contrazione produce una spinta verso l’alto e quindi consente l’elevazione sugli avampiedi.
Il tricipite interviene in modo fondamentale nella fase di spinta nella pedalata, azionando il movimento del piede verso il basso.

- CALF
Esistono due differenti tipi di calf, lo standing calf ed il sitting calf. Il primo viene eseguito in posizione eretta poggiando i supporti della macchina sulla spalle, ed i piedi sull’apposito scalino (mantenendo una larghezza pari a quella delle spalle). L’esercizio prevede una flesso-estensione  completa della caviglia, mantenendo perfettamente bloccata l’articolazione del ginocchio.
Lo svantaggio di tale esercizio è rappresentato dalla compressione della colonna vertebrale da parte del carico che viene posto sulle spalle. Tale sovraccarico comprime in modo anomalo i dischi intervertebrali e può arrecare seri danni come artrosi o ernie discali.
Per questo motivo è consigliabile effettuare lo standing calf in appoggio monopodalico  (con un piede per volta), dimezzando il carico, oppure compiere l’esercizio a corpo libero, senza l’ausilio della macchina, utilizzando un normale scalino e tenendo il sovraccarico (che può essere rappresentato da un normale manubrio) in una mano. L’esercizio svolto a corpo libero è sicuramente il più indicato nella preparazione delle categorie giovanili, dove deve essere assolutamente evitato qualsiasi tipo di sovraccarico per la colonna e per le articolazioni in generale.
Proprio per evitare di sovraccaricare la colonna è stato creato il Sitting Calf, che viene eseguito in posizione seduta poggiando il carico sulle ginocchia. Dal punto di vista muscolare, l’unica differenza che possiamo annotare tra le due macchine, è che nello Standing Calf viene prevalentemente coinvolto  il gastrocnemio (i gemelli), mentre nel Sitting Calf lavora in percentuale maggiore il soleo.

 

ESERCIZI DI POTENZIAMENTO PER I GLUTEI

Spesso, si tende erroneamente a considerare il gluteo come un unico grande muscolo; in realtà i glutei sono tre: il grande, medio e piccolo gluteo, che originano sulla superficie esterna dell’ileo e si inseriscono sul femore. La contrazione dei glutei determina principalmente l’estensione dell’articolazione della coscia sul femore, oltre alla extrarotazione ed all’abduzione dell’arto inferiore.
Durante la pedalata i glutei provocano l’estensione del femore favorendo l’azione di propulsione nelle prime fasi di spinta.

 - GLUTEOS MACHINE
L’esercizio viene eseguito con una gamba alla volta. La posizione di partenza prevede un appoggio completo della zona addominale con il busto leggermente piegato avanti per evitare di sovraccaricare durante l’esercizio il tratto lombare (il fulcro dell’attrezzo deve coincidere con l’articolazione dell’anca); il rullo di spinta deve essere regolato in modo da poggiare nella zona poplitea.
Il movimento prevede un estensione della coscia sul bacino mantenendo distesa la gamba sulla coscia.
Lo stesso esercizio può essere eseguito anche a corpo libero (quindi senza l’utilizzo di sovraccarichi), il peso della gamba rappresenterà la resistenza contro cui lavorano i glutei. Partendo da una posizione di quadrupedia verrà estesa progressivamente la coscia,  fino a che  l’arto inferiore si trovi in asse con il tronco. Anche in questo caso deve essere assolutamente evitata l’iperestensione con conseguente iperlordosi del tratto lombare.
Come per l’esercizio precedente l’esercizio effettuato a corpo libero è particolarmente indicato nella preparazione delle categorie giovanili, ed in tutti i soggetti che presentano problemi a livello dorsale o lombare.

 

Fonte: http://www.pacenter.it/public/NewsAllegati/Preparazione_invernale_del_ciclista_-_PALESTRA%5B1%5D.doc

 

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www.filippopostiglione.it/vekkio/download/Scheda%20Palestra.doc

 

 

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