Apparato genitale femminile
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Apparato genitale femminile
Presenta analogie con quello maschile per l’organizzazione, ma la maggior differenza è dovuta al fatto che va incontro a modificazioni cicliche.
GONADI
(ovaie): gametogenesi, funzioni endocrine (responsabili delle modificazioni cicliche).
Le gonadi non hanno rapporto di continuità con le tube, ma di contiguità, infatti la tuba non avvolge completamente l’ovaio, ma viene a contatto con esso al momento dell’ovulazione, proprio nel punto in cui l’ovulo viene espulso.
TUBE:
fanno parte delle vie genitali, insieme all’utero e vagina, che a differenza che nel maschio, non hanno solo la funzione di trasporto.
Nelle tube, a livello del loro terzo laterale, avviene la fecondazione, per cui presentano un’ambiente ottimale che si viene a creare soltanto nella fase che segue l’ovulazione.
UTERO:
è l’organo in cui l’ovulo fecondato, e già in uno stadio avanzato di sviluppo, si annida, creandosi una nicchia a livello della mucosa, dove poi si sviluppa.
VAGINA:
è l’organo copulatore, ed è il primo ambiente in cui si raccolgono gli spermatozoi. E’ un’ambiente acido per la presenza di determinati batteri. L’acidità favorisce il movimento degli spermatozoi.
GENITALI ESTERNI:
cavità (vestibolo della vagina) delimitata dalla vulva, organi erettili, ghiandole vestibolari maggiori (analoghe delle ghiandole bulbouretrali).
L’ovaio, che ha un rapporto modificabile con la tuba, è mantenuto fisso nella sua sede da una serie di legamenti che partono dall’estremità dell’ilo ovarico, e sono il legamento lobo ovarico, il legamento utero ovarico, il mesovario (rilievo della pagina posteriore del legamento largo). L’ovaio è raggiunto dal peritoneo, che forma appunto il mesovario, ma non ne è rivestito (questo potrebbe provocare problemi durante l’ovulazione). Infatti si interrompe a livello dell’ilo, mentre la restante porzione è rivestita da un’epitelio piuttosto piatto, e da connettivo.
La tuba è un condotto che presenta cellule ciliate, che si muovono in direzione della cavità uterina, favorendo la progressione dell’ovulo. Gli spermatozoi devono arrivare sino a qui, aiutati nella motilità dal movimento opposto delle ciglia vibratili.
L’utero ha principalmente due funzioni, quella di consentire l’annidamento, e quella di permettere l’espulsione del feto, per cui è dotato di una spessa parete muscolare.
Il gamete femminile è emesso solitamente singolo e ciclicamente, all’incirca il 14° giorno del ciclo femminile. Dopo due giorni circa si creano le condizioni ambientali per l’annidamento, create da modificazioni che si estendono a tutto l’apparato genitale, dall’ovaio alla vagina. Tali condizioni, tuttavia, sono mantenute per breve periodo, dopodiché si ha il disfacimento delle strutture modificate, per poi avere una ripresa del ciclo.
Tutte queste modificazioni cicliche sono legate ad un controllo endocrino da parte delle gonadi, sotto effetto del sistema di controllo dell’asse ipofisi-ipotalamico.
Le modificazioni più ecclatanti sono ovviamente quelle a carico della mucosa uterina, la quale, in assenza di fecondazione, si sfalda, per poi rigenerarsi. Altre modificazioni si hanno a carico dell’epitelio vaginale e delle tube (aumento del battito delle ciglia).
La regolazione è data da ormoni ipotalamici, ipofisari ed ovarici. Gli ormoni ovarici sono estrogeni (90% estradiolo), e progesterone (sono tutti ormoni steroidei).
Nella prima metà del ciclo si ha una concentrazione di estrogeni maggiore di quella del progesterone. Nella seconda metà il progesterone è maggiore degli estrogeni.
Questa attività ciclica della gonade è conferita da ormoni ipofisari.
L’ovaio produce anche testosterone, il quale però viene modificato in estradiolo, e le cellule del corpo luteo producono progesterone.
Gli enzimi per la steroidogenesi vengono così programmati (attivati o bloccati), per produrre questo o quell’ormone.
Gonade femminile (ovaio)
Si trova in rapporto con la tuba uterina, ma senza soluzione di continuità. La superficie dell’ovaio è rivestita da un’epitelio impropriamente detto germinativo, che ha la funzione di rivestimento, e che durante lo sviluppo ha dato origine a cordoni cellulari, che andranno a formare gli involucri dei follicoli.
La zona di transizione a livello dell’ilo dell’organo è detta mesovario, separa l’epitelio germinativo (cubico o piatto) e le due lamine mesoteliali che rivestono le arterie e le vene destinate all’ovaio.
In vicinanza dell’ilo si trovano le cellule dell’ilo ovarico, le quali secernono androgeni.
Prima dell’inizio del periodo fertile, nell’ovaio non si riscontrano follicoli, tuttavia prima che ciò accada si notano cellule bloccate allo stadio di ovociti di 1° ordine (sono più di 1 milione). Il numero di follicoli primordiali, per il fenomeno dell’atresia, si riduce prima dell’età fertile a 300/400.000.
Il ciclo consta di periodi, di ovulazione e di formazione dei corpi lutei, fenomeni che si dividono in diverse fasi.
Questo ciclo prosegue nell’ovaio fino al periodo della menopausa, quando vengono a cessare tutte le attività endocrine, ad eccezione della produzione di androgeni da parte delle cellule dell’ilo ovarico, l’epitelio diventa piatto e compaiono masse di tessuto adiposo.
Nell’ovaio troviamo le componenti epiteliali dei follicoli, i gameti, le cellule della componente connettivale. Alla nascita abbiano 300/400.000 ovociti di 1° ordine per gonade, nel periodo fertile (che dura circa 35/40 anni) con l’ovulazione vengono emessi circa 420/480 gameti. In ogni ciclo maturativo, maturano circa 15/20 follicoli, che vanno tutti incontro ad atresia, con l'eccezione di uno che scoppia.
FUNZIONI DELLO STROMA OVARICO
Principalmente sono di supporto alle componenti epiteliali dei follicoli, formazione delle teche interne ed esterne dei follicoli, secrezione di ormoni steroidei:
Teca interna.
Cellule luteinizzate (ricche di lipidi e disperse nello stroma).
EASC (cellule stromali enzimaticamente attive androgeni) aumentano dopo la menopausa.
Il mesotelio riveste l’organo, si può distinguere una zona corticale, in cui troviamo follicoli primordiali insieme ad ovociti di 1° ordine, man mano che ci si sposta verso la zona midollare, si trovano anche follicoli di tipo diverso.
L’ovaio presenta in superficie un’epitelio germinativo cubico/piatto, più profondamente è presente uno strato di connettivo che viene detto tonaca albuginea.
Il follicolo primordiale è caratteristico della gonade in età prefertile, contiene l’ovocito ed è circondato da cellule epiteliali appiattite. Il follicolo primordiale è stimolato a proseguire il suo stadio maturativo dall’azione dell’ormone FSH, per cui l’epitelio da piatto e a fila singola diviene cubico e a più strati di cellule.
In corrispondenza della superficie di contatto tra ovocita e le cellule più interne della zona granulosa del follicolo, si forma la zona pelucida.
Nella membrana vitrea, i fibroblasti formano un’involucro (che è una membrana basale inspessita), proseguendo nella maturazione si giunge allo stadio di follicolo secondario, in cui la zona pelucida diviene carica di glicoproteine (prodotte dalle cellule superficiali e dall’ovocita), all’esterno della granulosa e della membrana vitrea si formano due strati cellulari, la teca esterna e la teca interna (funzioni endocrine).
Nel follicolo secondario si trovano i corpi di Call-Exner, che sono cellule della granulosa, che formano corpi circolari intorno a delle cavità. Nella zona pelucida si vedono microvilli molto lunghi, che si portano all’ovocita, entrando anche in esso. Questi derivano dalle cellule più interne della granulosa. Qui si trovano glicoproteine. Il significato di tale rapporto è che le sostanze nutritizie vengono trasferite dalle cellule più interne della granulosa all’ovocita.
Dal follicolo secondario, si ha la cavitazione del follicolo, le cellule della granulosa hanno la funzione di produrre il ligando follicolare, che formerà alcune cavità, le quali, confluendo, formeranno una cavitazione completa, l’antro.
Il gamete, grazie a tale fenomeno, sarà posto alla periferia, e sarà ricoperto da cellule del cumulo oofero. La granulosa intanto si appiattisce sempre di più.
Si hanno molte ridistribuzioni strutturali nel follicolo. Durante lo sviluppo il follicolo si sposta dalla superficie in profondità nell’ovaio, si costituisce la granulosa e il connettivo tecale (cono della teca).
In seguito il follicolo risale in superficie, il cono della teca assicura un’ambiente meno compatto anche a livello della tonaca albuginea, si arriva quindi al follicolo vescicoso maturo, con un’ampia cavità vescicolare e una granulosa molto spessa.
Durante l’ovulazione è espulso tutto ciò che costituisce il cumulo ooforo, quindi il liquido, il gamete e la corona radiata (data dalle cellule della granulosa) che riveste il gamete. Il punto dell’ovulazione si definisce stigma.
Il follicolo scoppia senza aumento di pressione.
EVOLUZIONE DEL FOLLICOLO
Il follicolo primario matura in secondario, in seguito si ha lo scoppio del follicolo, si ha la trasformazione di circa una ventina di follicoli che divengono follicoli vescicolosi. L’ovocita è espulso il 14° giorno (giorno dell’ovulazione).
Gli eventi importanti che avvengono sono di tre tipi:
1) morfogenetici per preparare lo scoppio del follicolo
2) maturativi per il gamete
3) aspetto endocrino che riguarda le cellule della teca interna e della granulosa, queste trasformano gli steroidi prodotti dalle prime in estrogeni (17 ß estradiolo), che in parte restano nel follicolo, ed in parte entrano in circolo.
Le cellule della granulosa sono più voluminose, e hanno funzione trofica endocrina e morfogenetica. Dopo l’emissione del gamete, dal follicolo residuo si genera il corpo luteo. Lo scoppio avviene a livello dello stigma. Avviene una piccola emorragia, il sangue è accolto nelle cavità rimasta.
Ciò che resta è una granulosa residua che assume un’aspetto pieghettato, e la teca interna. Il coagulo di sangue resta nella cavità.
Le cellule della granulosa subiscono una trasformazione in quanto diventano produttrici di progesterone (trasformazione luteinica). Anche le cellule della teca interna si modificano (cellule luteiniche della teca), tali trasformazioni sono regolate dall’ipofisi.
Dal 14° al 16° giorno si ha la luteinizzazione, nell’ultima fase del ciclo il corpo luteo diviene un nucleo fibroso, fino a divenire albicante. Dopo lo scoppio del follicolo infatti, il coagulo di sangue viene invaso da fibroblasti, che con il tempo si organizzano a formare un nucleo connettivale (cicatrici).
Nella fase subito prima dell’ovulazione si modifica anche il liquor follicoli (quello che viene espulso viene detto liquor follicoli secondario, gelatinoso, che si trova alla periferia del follicolo, e copre anche il cumulo ooforo). Tale struttura è necessaria per la coltura dell’ovulo,e la sua adesione alla superficie tubarica.
In seguito deve richiudersi la superficie ovarica.
Le cellule luteiniche della teca interna producono testosterone, il quale è un precursore del 17 ß estradiolo, vengono prodotti anche estrogeni. Il testosterone deve essere trasformato in estrogeni.
Nella prima metà del ciclo questo ormone veniva trasformato in 17 ß estradiolo dalle cellule della granulosa, nella seconda metà del ciclo invece le cellule luteiniche della granulosa per lo più sono produttrici di progesterone. Resta solo una piccola azione di trasformazione. Ora resta del testosterone, per cui si ha la produzione di tre ormoni:
progesterone granulosa
testosterone derivato dalla parziale trasformazione in estrogeni
estrogeni in piccole quantità
Quando il corpo luteo involve, si hanno fenomeni di vacuolizzazione (alcune cellule vanno in regressione), finché rimangono cellule a funzione endocrina, il corpo luteo continua a secernere steroidi come il testosterone, che serve per garantire il miglior effetto di estrogeni e progesterone.
Il corpo luteo albicante è formato solo da connettivo.
Le cellule luteiniche della teca interna sono più piccole rispetto a quelle della granulosa, e sono elementi tipici, con la struttura delle cellule a secrezione steroidea. Presentano perciò lipidi, un voluminoso REL, mitocondri con creste tubulari o a lamina.
Le cellule della granulosa secernono ormoni polipeptidici, le gonadostatine, ad effetto bloccante sulla produzione di gonadotropine da parte dell’ipotalamo.
Avvengono dunque due fenomeni:
1) di atresia dei follicoli
2) di oogenesi
I follicoli vanno incontro ad atresia per la maggior parte allo stadio di follicolo primordiale (non lasciano nessuna cicatrice), che ne sono comunque altri che vanno incontro ad atresia in stadi molto più avanzati (questo serve per l’attività endocrina).
Con l’atresia si ha una distruzione completa del gamete, e degenerazione per apoptosi. Esistono due tipi di atresia, una obliterante (a carico dei follicoli secondari, ma può anche interessare il follicolo vescicoloso) in cui la cavità viene invasa da connettivo, ed una cistica (interessa solo il follicolo vescicoloso) in cui si ha la formazione di una piccola cisti in cui una cavità viene rivestita da un’epitelio. Si perde ogni attività endocrina.
Un’eccessiva presenza di tali cisti può causare problemi (specie se sono stimolate dall’effetto degli estrogeni), l’ovaio policistico (con sintomi simili alla peritonite).
Come nel maschio, la gametogenesi è bloccata, la differenza è che la maturazione completa si ha solo per una cellula. Infatti durante i processi meiotici vengono espulsi due globuli polari, masse di cromatina contenenti la metà del corredo genetico.
L’oocito di 2° ordine alla fecondazione espelle il secondo globulo polare.
RUOLO ENDOCRINO DELL’OVAIO
La gonade subisce gli effetti del complesso ipotalamo-ipofisario, soprattutto il follicolo ed il corpo luteo.
Il controllo diretto sulle strutture è dato da due ormoni, l’FSH e LH. L’FSH agisce sul follicolo in via di sviluppo, e stimola la produzione di estrogeni. Gli effetti degli estrogeni sono dati dall’azione diretta sulle cellule della granulosa, su tutti gli organi bersaglio (cute compresa), dall’effetto retrogrado, che inibisce la produzione di FSH, stimolando quella di LH. Questo avviene in quanto gli estrogeni effettuano la loro azione sui nuclei dell’eminenza mediana dell’ipotalamo, i quali secernono gli RH, ormoni di rilascio. Per cui si ha un’aumento di produzione di LH-RH, l’ipofisi aumenta la produzione di LH (viceversa per l’FSH).
Avviene quindi l’effetto retrogrado negativo per l’FSH, e positivo per l’LH.
L’aumento di LH predomina nella seconda fase del ciclo, stimolando la luteinizzazione e la produzione di progesterone. Il progesterone ha quasi gli stessi effetti degli estrogeni, compreso l’effetto retrogrado, che però è contrario.
Quando l’uovo viene fecondato si blocca l’asse ipotalamo-ipofisario, e c’è una continua produzione di progesterone, per cui il corpo luteo viene mantenuto.
Al momento dell’ovulazione si ha un’altissimo picco di LH, l’ormone che inizia e prosegue i fenomeni di miosi e di luteinizzazione della granulosa. Nessuno degli ormoni è mai assente in qualche fase del ciclo.
FASE PREOVULATORIA
Prevale il picco dell’LH. Sulle cellule ci sono recettori per legare ormoni, tali recettori devono essere espressi con densità differente a seconda delle fasi del ciclo.
cellule della granulosa
recettori per FSH, LH, estrogeni, testosterone
Modulazione dei recettori
FSH (grossa densità di recettori) effetto proliferativi sulle cellule della granulosa.
Estrogeni (6°-12° giorno) stimolazione della proliferazione delle cellule della granulosa
LH
LH: 1) qui i recettori sono a bassissima densità, per cui non ha alcun effetto
2) recettori ad alta intensità sulle cellule della teca interna che producono
testosterone viene legato a delle cellule cellule della granulosa, che hanno
recettori ad alta intensità, ed è trasformato in 17 ß estradiolo.
OVULAZIONE
Avviene un rilascio intermittente di RH per le gonadotropine, da parte dell’ipotalamo (sono pulsazioni ritmiche ogni 90 minuti). Questo provoca un’aumento di secrezione di FSH e LH da parte dell’ipofisi, di conseguenza si ha un’aumento di estrogeni nel sangue, il picco dell’LH, e la riduzione della secrezione di FSH.
A metà del ciclo si ha dunque un picco ematico di estrogeni, che provoca il blocco dell’FSH, e il rilascio improvviso di LH, il cui aumento provoca l’ovulazione e stimola il completamento della meiosi.
FASE POST OVULATORIA
Dopo il 14° giorno il picco dell’LH decade, pur restando in concentrazioni piuttosto abbondanti. Il follicolo luteinizza, ed avviene la produzione di progesterone, il quale inibisce la produzione di LH (impiego quale contraccettivo).
Le cellule luteiniche della teca producono piccole dosi di testosterone (che viene parzialmente convertito in estrogeni).
Gli estrogeni devono aumentare anche per poter rigenerare la mucosa interna. Nei primi 3/4 giorni della prima metà si ha la perdita della mucosa interna, poi occorrono estrogeni per la rigenerazione. Importante in tali meccanismi ormonali la prolattina.
Vie genitali femminili
Comprendono tuba, utero e vagina, strutture soggette a modificazioni cicliche, ogni 28 giorni.
Tuba
E’ un’organo in cui si distinguono diverse parti, l’infundibolo, che è la porzione più distale, a forma di imbuto sfrangiato per la presenza delle fimbrie, proseguendo verso l’utero troviamo l’ampolla, l’istmo, ed una porzione intramurale, che si trova a livello dell’angolo superolaterale dell’utero, che attraversa.
Queste tre sezioni presentano all’interno una mucosa che presenta strutture diverse.
La mucosa presenta elementi cellulari a livello dell’epitelio di rivestimento, che facilitano la progressione del gamete o dello zigote verso l’utero. Queste sono cellule ciliate, coadiuvate nella loro funzione da una tonaca muscolare, che con la sua contrazione determina movimenti perilstaltici.
La mucosa è a stretto contatto con la tonaca muscolare, per cui non vi è la presenza di sottomucosa, questo contatto diretto è importante nell’utero per favorire i fenomeni di rigenerazione dell’endometrio. A livello dell’endometrio la sottomucosa renderebbe meno efficaci i movimenti perilstaltici.
Procedendo verso l’utero il disegno a pieghe è sempre meno complesso, e si modificano anche certe caratteristiche dell’epitelio. Le ghiandole non sono presenti a livello delle tube, che invece si riscontrano nella mucosa uterina, questa mancanza è supplita dalla presenza di cellule secernenti a livello dell’epitelio, che immettono nel lume sostanze con diverse funzioni, tra cui il trofismo al gamete.
La muscolatura è piuttosto sottile, ed ha un’andamento spiraliforme (si può individuare uno strato interno circolare, ed uno esterno obliquo, non propriamente longitudinale).
La mucosa è dotata di una lamina propria (che forma l’asse delle pieghe) e di un’epitelio di rivestimento dotato di due tipi cellulari, cellule ciliate e cellule secernenti.
Dello strato muscolare, solo quello obliquo è in continuità col miometrio.
L’epitelio di rivestimento cambia in direzione dell’utero, nella porzione più prossima sono più rare le cellule ciliate e sono più numerose quelle secernenti, in questo ultimo tratto a favorire la progressione è sopratutto l’attività contrattile della muscolatura.
Le ciglia battono con direzione verso l’utero, questo per facilitare lo spostamento del gamete (o zigote) verso l’utero e per stimolare il movimento degli spermatozoi che vanno controcorrente.
Per quanto riguarda la secrezione vengono espulsi granuli, che sono contenuti in frammenti di citoplasma, questi granuli contengono glicogeno, il quale si accumula a formare depositi nutritizi per il gamete. Inoltre c’è anche la secrezione di glicoproteine e di acido sialico importante in quanto crea un’ambiente di carica negativa che impedisce l’aggregazione di spermatozoi, che impedirebbero il passaggio.
1° META’ DEL CICLO
Nella tuba prevalgono cellula ciliate fino all’ovulazione (per favorire lo spostamento del gamete).
2° META’ DEL CICLO
Nella tuba prevalgono cellule secernenti per favorire il supporto trofico al gamete. Quello che avviene non è la trasformazione da cellule ciliate a secernenti a viceversa, avviene infatti che gli estrogeni (predominanti nella 1° metà del ciclo) stimolano le cellule basali e differenziarsi in cellule ciliate, invece il progesterone stimola le cellule basali a differenziarsi in secernenti.
Gli ormoni ovarici hanno effetti diversi anche sulla tonaca muscolare, gli estrogeni stimolano la peristalsi, e il progesterone, avendo un’effetto miorilassante, determina una stimolazione di rilascio della muscolatura tubarica.
La perilstalsi è massima al momento dell’ovulazione.
FUNZIONI DELLA TUBA
1) Stabilisce una connessione tra l’ovaio e l’utero.
2) La fecondazione avviene nel terzo distale della tuba, già qui lo zigote inizia a dividersi procedendo verso l’utero, che raggiunge in 4 giorni. Questo cerca di annidarsi (un’annidamento prematuro potrebbe provocare una gravidanza iuxtatubarica, che potrebbe causare gravi problemi), ma questo avverrà solo più in basso.
Quindi occorrono 10/12 giorni per arrivare alla fase di annidamento, necessari per la nutrizione dello zigote da parte della tuba.
La fecondazione può avvenire anche 20/30 volte, tuttavia queste gravidanze possono essere interrotte a livello della tuba, per infezioni.
Utero
E’ l’organo che consente l’annidamento e l’espulsione del feto con il parto. Sono presenti qui due territori diversi per struttura e per risposte agli ormoni e sono il fondo e corpo ed il canale cervicale.
Infatti lo sfaldamento riguarda solo la mucosa di corpo e fondo, le pareti di corpo e fondo durante la gravidanza vanno incontro ad ipertrofia e potenzialità muscolare (vagono prodotte nuove cellule muscolari), per cui l’utero aumenta di volume. Queste pareti muscolari devono rimanere rilasciate e questo è dovuto al rilascio di progesterone da parte del corpo luteo e di relaxina.
Il luogo di sviluppo del feto deve essere un’ambiente sterile per cui il canale cervicale che comunica con la vagina (che è ambiente non sterile) deve essere chiuso (questo avviene per la contrazione della muscolatura del canale cervicale).
Al momento del parto si ha, al contrario, il rilascio della muscolatura del collo, e la contrazione di quelle di corpo e fondo.
L’utero sporge per un tratto nella vagina (questa comunica con l’esterno, e dopo la pubertà raggiunge livelli molto bassi di pH per la presenza di una flora batterica), la porzione sporgente, che presenta l’orfizio uterino esterno è detto portio. Questa parte esocervicale ha una mucosa diversa rispetto al tratto endocervicale, l’epitelio della portio si continua con quello che riveste i fornici vaginali (è di tipo pavimentoso pluristratificato, mentre quello del tratto endocervicale è di tipo cilindrico).
La vagina, organo non sterile, è spesso soggetta a infezioni, e così anche il collo dell’utero, possibile sede di tumore.
In sezione si nota un rivestimento esterno peritoneale che lateralmente forma i legamenti larghi, la parete riveste un lume che si presenta regolare, di forma ovale, schiacciato in senso anteroposteriore. E’ presente una mucosa molto spessa (nella fase progestinica raggiunge il suo massimo spessore, che può superare i 5 cm).
Nella tonaca muscolare si rinvengono diversi strati, a diretto contatto con la mucosa (strato sottomucoso), uno strato più esterno in cui i fascetti appaiono associati ad un ricco corredo vascolare (strato vascolare), strato sottovascolare, uno strato che presenta i vasi di dimensioni maggiori, soprattutto a livello dell’attacco dei legamenti larghi (connettivale, perimetrio).
Per cui dall’interno all’esterno abbiamo l’endometrio, miometrio e il perimetrio (connettivo avventizziale), sierosa (non si estende a tutto l’organo, alcune parti ne sono prive).
ENDOMETRIO
E’ costituito da un’epitelio di rivestimento e da una lamina propria che presenta ghiandole tubulari semplici. Profondamente alla mucosa sono presenti fasci di fibre muscolari che penetrano raggiungendo i fondi ghiandolari, necessari per la rigenerazione della mucosa uterina. Il connettivo della lamina propria è ricco di cellule giovani (ha un’aspetto quasi embrionale), come fibroblasti, infatti viene rinnovato ogni 28 giorni.
Gli ormoni ovarici anche a questo livello provocano risposte di modificazione cellulare (ci sono cellule epiteliali cubiche ciliate e secernenti, nelle ghiandole ci sono solo cellule secernenti).
MIOMETRIO
La porzione cervicale (all’interno c’è un’ambiente sterile, che è separato da quello non sterile della vagina tramite un tappo di muco anch’esso soggetto a variazioni cicliche) presenta per lo più fibre muscolari in fasci più o meno circolari, che dalla superficie si portano in profondità.
A livello dello sbocco della tuba c’è una muscolatura che continua l’andamento circolare di quella tuba, per poi assumere un’andamento ad ansa.
ORGANIZZAZIONE VASCOLARE
Durante la mestruazione vengono persi i 2/3 della mucosa superficiale, per cui se non ci fossero sistemi di controllo si avrebbero naturali emorragie. Il sistema di controllo è una particolare organizzazione dei vasi.
Nell’endometrio sono presenti due porzioni, una basale (1/3 inferiore) che non subisce mai fenomeni di rinnovamento, e una più superficiale detta funzionale (2/3 superficiali), che viene ciclicamente rigenerata a partire dai fondi ghiandolari.
Nello strato vascolare sono presente arterie arcuate da cui si dipartono rami radiali, e da questi rami retti, che si portano alla zona basale dell’endometrio a formare reti capillari intorno ai fondi ghiandolari.
Da questi vasi retti si dipartono le arterie spirali, che possono fino alla porzione funzionale, le quali oltre a dare rami nutritizi forniscono in superficie ampie lacune.
Durante la mestruazione la perdita di sangue è ridotta in quanto, appena prima che avvenga si ha un fenomeno di vasocostrizione e un ritirarsi (accorciamento) delle arterie spirali (mentre vengono strappate via le lacune superficiali). Si ha perciò la cessazione dell’apparato sanguigno con conseguenti di fenomeni di necrosi.
COLLO UTERINO
In sezione longitudinale, presenta un canale le cui pareti risultano accidentate per la presenza degli sbocchi di ghiandole tubulari ramificate secernenti muco, questo muco occupa il canale cervicale, e in parte finisce in vagina per la lubrificazione.
La struttura possiede il 15% di tessuto muscolare, per il resto presenta collagene denso che arriva fin sotto all’epitelio. Presenta un’epitelio di rivestimento, una lamina propria provvista di ghiandole che arrivano ai fasci muscolari, una tonaca muscolare ad andamento per lo più circolare, ed una grossa quantità di connettivo denso in cui si trovano anche fibre elastiche (importanti per la dilatazione al momento del parto).
Il muco secreto dalle ghiandole è di circa 60/70 mg al giorno, ma durante l’ovulazione, quindi in concomitanza con il picco di LH, questa quantità arriva a decuplicare. Si modifica anche la qualità di muco, denso fino a formare un tappo nella prima metà del ciclo, più fluido per una maggior componente acquosa nella seconda metà, importante perché gli spermatozoi pur avendo enzimi mucolitici nell’acrosoma, non riuscirebbero a passare.
Quindi si hanno modificazioni non a livello della struttura della mucosa, ma a livello della quantità e della qualità del muco prodotto.
Nella parete del collo uterino si possono rinvenire formazioni utili dette uova o cisti di nabeau, che derivano da fenomeni che si hanno alla pubertà, o dopo ogni gravidanza per il ritorno della secrezione di estrogeni, ritorno che determina un cambio di rapporto tra l’epitelio del canale cervicale, e quelle delle pareti uterine. Questa giunzione muco squamosa (tra l’epitelio cilindrico semplice costituito da cellule secernenti, e un’epitelio pavimentoso pluristratificato) varia da un soggetto all’altro.
L’epitelio che riveste la portio è tipico e uguale a quello che riveste la vagina, in superficie le cellule non sono cheratinizzate, ma vacuolizzate, ripiene di glicogeno. Queste cellule finiscono nel lume e il glicogeno che si riversa è utilizzato da una flora batterica (lattobacilli), che lo trasformano dando prodotti acidi che rendono il pH minore di 3, ciò impedisce la sopravvivenza di batteri e patogeni la cui sopravvivenza è legata ad un’ambiente alcalino (funghi, candida). Similmente si difende la cute, infatti dermatiti e vaginiti da funghi o candida sono provocate da alterazioni di pH.
Le cellule a muco dell’epitelio di rivestimento sono come quelle dei tubuli ghiandolari, hanno una secrezione continua.
Fenomeno dell’Ectropion
Quando alla pubertà si ha un primo rilascio di estrogeni, o dopo una gravidanza, ritorna la secrezione di estrogeni e si ha un fenomeno per cui la giunzione muco squamosa si sposta, e la portio viene rivestita in parte da un’epitelio cilindrico che sostituisce quello squamoso.
Per individuare erosioni su questa parte dell’utero vengono attuate pennellature di iodio, che per la presenza di glicogeno danno una coloratura marrone. Se non c’è la presenza di glicogeno (e quindi di epitelio pavimentoso pluristratificato) non avviene la colorazione. La non colorazione, dovuta alla mancanza di glicogeno, può essere attribuita alle erosioni (spesso alterazioni precancerosi), o alla sostituzione dell’epitelio squamoso con epitelio cilindrico.
Superate queste fasi, si ha una nuova sostituzione dell’epitelio cilindrico da parte di quello squamoso. Quando questo avviene si occludono gli sbocchi delle ghiandole presenti in quel punto le quali restano piene di muco ed evolvono nelle cisti di nabeau.
CICLO ENDOMETRIALE
Dopo i primi 4-5 giorni, la mucosa diventa piuttosto spessa, con superficie liscia, un’epitelio di rivestimento con cellule ciliate (meno che nella tuba), e tubuli ghiandolari semplici, rettilinei (i più profondi sono frammessi allo strato muscolare).
Questa fase è caratterizzata da un’intensa attività proliferativa a carico dell'epitelio dei tubuli ghiandolari e dello stroma.
Poi si ha l’ovulazione, le cellule accumulano glicogeno nella loro parte basale, con conseguente spostamento del nucleo in superficie.
Con la fase secretiva si hanno successive modificazioni delle ghiandole che consentono di individuare ad un’esame microscopico la fase estrogenica e progestinica, ed anche la fase più precisa del ciclo.
FASE DESQUAMATIVA (primi 3-4 giorni)
Lo strato basale si presenta pallido per i fenomeni degenerativi, si hanno residui di tubuli ghiandolari (porzioni terminali rispondono agli estrogeni e proliferano, ricostruendo la continuità dell’epitelio di superficie e la parete dei tubuli).
FASE RIGENERATIVA
Si notano pochi tubuli ricostruiti, si riforma l’epitelio, e si notano ancora formazioni edemiche (questi cicli, specialmente nella pubertà, nel post gravidanza e nel premenopausa sono alquanto irregolari, quindi i cicli regolari si verificano nella parte centrale del periodo fertile).
Per ricostruire la mucosa e l’epitelio di rivestimento il tempo è molto variabile, e dura finché non si è ricostruito l’epitelio perso (dal 4°/5° al 6°/7° giorno).
FASE PROLIFERATIVA
Aumento di spessore della mucosa per attività mitotica dell’epitelio e dello stroma, che va dalla profondità alla superficie partendo dai fondi ghiandolari e dello stroma peritubulare.
Dura circa 7 giorni fino all’ovulazione (fase proliferativa fino al 14° giorno).
FASE SECRETIVA
La mucosa aumenta ulteriormente di spessore, le ghiandole assumono aspetto a cavatappo. L’aumento di spessore è di circa 4 volte, ed è dovuto per una serie di fenomeni di imbivizione dello stroma che lievita.
Il secreto non è molto diverso da quello della tuba uterina (glicogeno + acido sialico e glicoproteine).
Dura i 2/3 della seconda metà del ciclo (fino al 23°-24° giorno).
FASE DEGENERATIVA (25°-27° giorno)
E’ da considerarsi facente parte della fase secretiva, si osservano degenerazioni a carico di epitelio e stroma.
Avviene un’infiltrazione leucocitaria ed edemi, precede la fase desquamativa cosicchè ricomincia il ciclo.
Se avviene l’annidamento si ferma la placenta e l’endometrio mantiene la struttura dello stroma secretivo avanzato, ma le ghiandole non secernono più, perché il muco occuperebbe spazio inutilmente (queste modificazioni sono importanti per le biopsie che possono rivelare così danni all’ovaio o all’ipofisi).
MODIFICAZIONI DELLE CELLULE EPITELIALI
1) Nucleo alla base, citoplasma ricco di organelli, senza segni di attività secretiva.
2) Grossi accumuli di glicogeno che sollevano il nucleo alla periferia, formano un vacuolo.
3) Gocciole apicali
4) Degenerazione con disfacimento cellulare
Il reale fatto degenerativo è l’ischemia, infatti a causa degli estrogeni, le arterie elicine si contraggono, questo porta alla necrosi dei 2/3 superiori dell'endometrio, che si sfalda. Il terzo basale non subisce tale fenomeno, perché vascolarizzato dalle arterie rette.
FENOMENI
1) Mitosi ghiandolare. Attività estrogeno dipendente, aumenta gradualmente fino alla fase proliferativa, per poi continuare diminuendo sempre, e cessando del tutto al 18°-19° giorno.
Questa vivace attività proliferativa determina accavallamento dei nuclei (aspetto pseudostratificato che segue l’andamento, come intensità, della mitosi ghiandolare).
2) Vacuolizzazione basale. Evidenzia l’avvenuta ovulazione (manca nei cicli anovulatori).
3) Secrezione ghiandolare. Il massimo dell’attività secretiva si ha nella parte centrale della seconda metà (picco tra 18°-24° giorno), poi decresce e inizia la fase degenerativa.
4) Edema stromale. (Anche nella ghiandola mammaria) si hanno alterazioni della permeabilità capillari a causa del progesterone.
5) Reazione pseudodeciduale. Modificazioni a livello dello stroma le cui cellule prendono l’aspetto di fibroblasti, e sono cellule tonde con accumuli lipidici (ultima fase).
6) Mitosi dello stroma. Attività estrogeno dipendente, poco dopo il 14° giorno avviene soltanto a livello della lamina propria dell’endometrio basale.
7) Infiltrazione leucocitaria. Massima nel primo giorno della fase desquamativa.
Vagina
Organo femminile della copulazione, vi si inserisce l’utero con la parte intravaginale (portio), delimitando così i 4 fornici.
Il fornice più profondo è il posteriore ed ha la funzione importante di accogliere lo sperma eiaculato, i cui spermatozoi devono poi risalire la portio e da qui entrare nel canale cervicale.
E’ anche per un certo tratto rivestita da peritoneo, che poi lo abbandona per portarsi sul retto (cavo di Douglas).
La parete della vagina è piuttosto uniforme nei suoi vari tratti, se si esclude l’ultimo tratto.
E’ presente uno strato muscolare che è il proseguimento dello strato muscolare più esterno dell’utero, più in profondità è presente una mucosa (è assente la sottomucosa) formata da una lamina propria fibro elastica (le fibre elastiche sono necessarie per la dilatazione al momento del parto), e un’epitelio che è identico a quello che riveste la portio uterina, soggetto a modificazioni in quanto bersaglio degli ormoni.
Esiste quindi un ciclo vaginale, le cui fasi possono essere stabilite con un buon grado, tramite il prelievo di una parte dell’epitelio (pap test).
L’epitelio, infatti, che varia ciclicamente, è caratterizzato da sfaldamenti delle cellule più superficiali, che dalla parte più profonda hanno accumulato glicogeno (non subiscono processi di cheratinizzazione). Un secondo elemento riscontrabile è un’apparente riduzione della cellularità degli strati più profondi a quelli più superficiali, per un fenomeno di picnosi nucleare, che caratterizza cellule morte con un nucleo molto condensato, tale processo si ha già a livello degli strati intermedi dell’epitelio.
Quindi i fenomeni da considerare sono la picnosi dei nuclei e la colorabilità delle cellule (a seconda che sono acidofile o basofile).
In altri animali, nell’uomo è poco accentuato, si ha la trasformazione delle cellule, nella fase progestinica, in cellule secernenti mucose.
Effettuando uno striscio vaginale nella 1° fase del ciclo, si osservano cellule per lo più acidofile, e cellule con processi di picnosi nucleare. Questi fenomeni diventano massimi al momento dell’ovulazione, dopodiché si ha una diminuzione graduale, e nel periodo post ovulatorio si riscontrano per lo più cellule basofile (frammisti sono presenti dei granulociti, qui presenti per un fenomeno di trasudazione dei vasi), anche se sono ancora presenti cellule acidofile.
Nella menopausa sono presenti cellule caratterizzate da pochi fenomeni di acidofilia e picnosi, per una generale atrofia della mucosa vaginale (in genere si ha atrofia a livello di tutto l’apparato genitale).
A livello dei genitali esterni si aprono nel vestibolo della vagina le ghiandole del Bartolini, omologhe a quello bulbouretrali nel maschio.
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Fine articolo apparato genitale femminile
OVAIO
Gli oociti si sviluppano nell’ovaio e in seguito all’ovulazione sono acchiappati dalle fibre delle tube uterine, e poi decorrono nelle tube fino ad arrivare a livello dell’utero, e una volta fecondati si impiantano nell’utero e si ha poi lo sviluppo dell’embrione. L’ovaio, come tutti gli organi, ha una capsula di connettivo che lo riveste, ed è suddivisibile in una porzione corticale, che è quella più abbondante, e una porzione midollare, che è quella più centrale e meno abbondante. L’ovaio è un organo pari, uno destro e uno sinistro, a forma di mandorlo, le dimensioni sono piuttosto piccole, 3 cm X 1.5 cm. E’ posizionato nel legamento largo dell’utero, per cui in stretta vicinanza con l’utero, ed è legato all’utero stesso da un peduncolo detto mesovario.
Tutto intorno all’organo vi è un epitelio che lo riveste al di sotto dello strato di connettivo, che inizialmente era chiamato epitelio germinativo in quanto si credeva che da li si sviluppassero i follicoli e gli oociti, in realtà è un sottile strato epiteliale che deriva dal peritoneo, che avvolge completamente l’organo. La capsula fibrosa connettivale che riveste tutto l’organo è chiamata tonaca albuginea, ed è una tonaca poco vascolarizzata, ma ricca di fibre collagene disposte in modo parallelo alla superficie dell’organo. L’organo stesso è diviso in due parti, una corticale e una midollare che però non sono facilmente distinguibili, come nel rene, ma sono uno stroma continuo l’uno nell’altro.
La parte midollare è la zona centrale dell’organo, ed è costituita da del tessuto connettivo fibro elastico, per cui ci sono molti fibroblasti circondati da fibre collagene e da fibre elastiche, è la porzione dell’organo più vascolarizzata, perché è quella in cui i vasi, siano sanguigni linfatici o fibre nervose, entrano all’interno dell’ovaio, e da li partono per irrorare il resto dell’organo, e in questa zona midollare si ritrovano delle cellule epitelioidi, ovvero le cellule interstiziali, che sono degli ammassi di cellule all’interno della porzione midollare, che nella fase pre-mestruale sono deputate alla secrezione di estrogeni; mentre invece le cellule dell’ilo, sono cellule che hanno una funzione simile alle cellule dell’Leyding dei tubuli seminiferi, e quindi sono deputate alla secrezione di androgeni.
La parte corticale dell’ovaio, detta anche stroma dell’ovaio, è costituita da uno stroma di connettivo, per cui un tessuto di supporto ai follicoli, che sono le strutture che contengono gli oociti ai vari stadi di maturazione. I follicoli sono molto numerosi e si possono ritrovare in tutti i diversi stadi di maturazione, stadi che sono riconoscibile da determinate situazioni morfologiche. Oltre al connettivo e ai follicoli, ci sono cellule stremali, che hanno un aspetto e una funzione molto simile a quella dei fibroblasti presenti nei connettivi di altri organi.
Quindi l’ovaio ha una porzione corticale più esterna in cui ci sono i follicoli a differenti stadi di maturazione, e si ritrovano anche i corpi lutei, che sono le strutture che si formano in seguito all’ovulazione: il follicolo libera l’oocita all’esterno e si trasforma in un corpo luteo.
Nei vetrini l’ovaio sezionato ha sì i follicoli ben evidenti ma è praticamente un unico corpo luteo, perché 
da ogni follicolo che ovula si forma un corpo luteo, e i topi hanno un ciclo di ovulazione rapido (ogni 18/20 giorni ovulano) quindi hanno miliardi di corpi lutei nell’ovaio, quindi quando vediamo il vetrino si vedono strutture molto grandi, che sono i corpi lutei, con alcuni follicoli in via di maturazione. La parte midollare è la parte più interna e la cosa più evidente oltre al connettivo, nel caso in qui i preparati sia colorati con Azan Mallory, (connettivo in azzurro), sono i vasi sanguigni e in particolare le arterie vicine che sono molto abbondanti. Ad un lato dell’organo si trova anche il legamento largo, ovvero quella porzione di connettivo che lega l’ovaio all’utero, e in alcune sezioni al lato del legamento si possono osservare delle strutture che ricordano una specie di canale con all’interno delle protuberanze molto frastagliate, che sono delle sezioni di fibre che avvolgono l’ovaio per raccogliere gli oociti (sono la parte iniziale delle tube di falloppio). L’ovaio è la sede in cui maturano i gameti femminili. L’oogenesi è un fenomeno che incomincia molto precocemente, già un embrione di 4-6 settimane incomincia il processo di oogenesi, per cui nell’embrione a 4-6 settimane le cellule germinali primordiali migrano dal sacco vitellino alla cresta genitale, dove vengono avvolte dalle cellule dei cordoni sessuali corticali, e differenziano in oogoni, e cominciano dei cicli mitotici in modo da moltiplicarsi. Quando il feto arriva all’età di 3-5 mesi, gli oogoni, che si sono moltiplicati fino a questo momento per mitosi, entrano in meiosi e diventano degli oociti primari e incominciano la meiosi ed entrando nella profase1 della meiosi diventano quiescenti, si bloccano in questo stadio e non hanno più alcun tipo di attività e le cellule che prima erano dei cordoni sessuali differenziano e diventano le cellule follicolari. Questa situazione si mantiene stabile dal quinto mese di gravidanza fino alla pubertà, ovvero fino a quel momento gli oociti primari sono quiescenti e poi ricominciano il loro ciclo di sviluppo durante la pubertà. Gli individui di sesso femminile, alla nascita hanno già formati gli oociti primordiali che serviranno durante tutto il ciclo vitale, normalmente sono dai 300 ai 500 oociti pronti a maturare nel corso degli anni, e visto che non c’è un ricambio germinale nella femmina, gli oociti sono sempre quelli dalla nascita alla morte, per cui quando si raggiunge una certa età gli oociti sono più vecchi e possono avere dei problemi nella fasi successive la meiosi e si hanno dei fenomeni di non disgiunzione dei cromosomi ed è alta la probabilità di avere dei difetti genetici che portano a trisomie. Gli oogoni inizialmente cominciano a dividersi per mitosi e si produce un numero notevole di oogoni , quando differenziano in oociti primordiali o primari, la struttura che si trova all’interno dell’ovaio è un follicolo primordiale, costituito da un oocita, che sta all’interno di un singolo strato di cellule follicolari che lo rivestono. Al momento della nascita si è ancora in quella situazione, e quando si raggiunge la pubertà l’azione degli ormoni follicolo stimolanti e luteinizzante, produce la maturazione di determinati follicoli, non tutti maturano contemporaneamente, ma a seconda dell’azione svolta dall’ormone ad ogni ciclo ovario un certo numero di follicoli comincia a maturare e da follicolo primordiale diventa un follicolo primario, in cui il numero di cellule che rivestono l’oocita aumenta, il follicolo si ingrandisce e si ha un feedback a livello ormonale, per cui si ha un aumento di secrezione sia degli estrogeni che di ormoni luteinizzante, a questo punto il follicolo è un follicolo primario che va incontro ad una ulteriore maturazione , e il follicolo primario che inizialmente ha un singolo strato di cellule follicolari che rivestono l’oocita, accresce questo strato di cellule, che diventano le cellule della granulosa, e lo strato delle cellule della granulosa riveste completamente l’oocita A questo punto le cellule della granulosa comincino a secernere ormoni e a creare degli antri, cioè degli spazi tra una cellula e l’altra in cui riversano il liquor follicoli, e si ha così la formazione di un follicolo secondario, il quale continua la sua maturazione, si è completato il primo ciclo meiotico, per cui c’è stata la divisino dell’oocita e l’eliminazione di una delle due cellule figlie, quindi all’interno del follicolo rimane sempre un solo oocita. Una volta che il follicolo secondario ha cominciato il suo ciclo di maturazione si ha una seconda divisione meiotica e anche qui si ha l’eliminazione di una delle cellule figlie, in modo che nel follicolo maturo, detto anche follicolo di Graaf, la maggior parte dello spazio al suo interno è occupata dal liquor follicoli, per cui l’antro è diventato molto grande e l’oocita completamente formato e maturo sta in una posizione laterale pronto ad essere rilasciato all’esterno. Durante la maturazione dei follicoli c’è un progressivo accrescimento, da uno stadio di struttura molto piccola con un singolo strato di cellule, a uno stadio in cui il follicolo è notevolmente ingrandito, e si ha una differenziazione sia delle cellule follicolari che avvolgevano l’oocita all’inizio, sia dello stroma di connettivo che rivestiva il follicolo primordiale. Questi eventi sono contemporanei ai processi di maturazione dell’oocita stesso, per cui alla meiosi1 e alla meiosi2 che portano alla formazione di un gamete contenente il corredo di cromosomi apolide che sarà fecondato dallo spermatozoo, ed è sempre sotto il controllo sia degli ormoni follicolo stimolanti e luteinizzanti e degli androgeni. Il follicolo primordiale, contiene un oocita primario che ha un nucleo molto grande con la cromatina dispersa e pochissimo citoplasma. Lo strato di cellule che ricopre il follicolo primordiale è un singolo strato di cellule che normalmente sono piccole e appiattite: i follicoli primordiali si trovano nella zona corticale e sono dei piccoli puntini. Il follicolo primordiale evolve in follicolo primario e le sue cellule follicolari diventano cubiche, e in questo l’oocita, da piccolo che era, si è ingrandito, le cellule follicolari non sono più in un singolo strato, ma sono almeno in un doppio strato, se non triplo o quadruplo, e sono diventate cellule della granulosa, e soprattutto si ha la formazione di una zona particolare (in blu) che circonda l’oocita, detta zona pellucida. Questa è secreta dalle cellule della granulosa ed è uno strato glicoproteico, ricco di protoglicani acidi, ed è fondamentale per i processi di fecondazione, perché è la zona che permette la specificità della fecondazione ed impedisce che specie diverse tra di loro possano fecondare. Il follicolo primario si sviluppa ulteriormente e diventa il primario multilamellare, che ha una zona granulosa molto più spessa rispetto al follicolo primario, e lo stroma di connettivo che sta intorno al follicolo comincia ad organizzarsi: le cellule del connettivo intorno al follicolo non sono più disordinate a formare una struttura di supporto, ma cominciano ad orientarsi in due zone di fibre, che diventeranno la teca esterna e la teca interna, che si organizzano in maniera parallela alla superficie del follicolo stesso. La zona pellucida è sempre ben evidente, e sembra disegnata con un pennarello. Il primario multilamellare evolve a sua volta in un follicolo secondario, che si ritrova molto più in profondità nella zona corticale, più vicino alla zona midollare, e sono facilmente riconoscibili, perché l’oocita è sempre più grande, e la zona granulosa che nel multilamellare era uno strato continuo di cellule, incomincia a presentare dei buchi, che sono gli antri follicolari, i quali vengono riempiti dal liquor follicoli, secreto dalle cellule della granulosa. A questo punto l’oocita ha della dimensioni notevoli rispetto all’oocita del follicolo primordiale, e sono le dimensioni che avrà quando sarà un oocita maturo. La creazione degli antri provoca uno spostamento dell’oocita, che fino a questo punto era in una posizione centrale rispetto al follicolo, in una posizione più laterale e si forma il cumulo ooforo, che è un cumulo delle cellule della granulosa che serve da sostegno all’oocita stesso. Il tessuto connettivo intorno al follicolo che aveva incominciato ad organizzarsi nel primario multilamellare, a questo punto è completamente organizzato, e forma due teche, una interna ed una esterna. La prima è costituita da diversi strati di cellule tonde che hanno funzione secretoria, per cui secernono ormoni steroidei, estrogeni e progesterone, mentre la teca esterna ha della cellule che hanno un aspetto fusiforme, e non hanno una funzione secretoria, ma una funzione di supporto e protezione del follicolo stesso. L’ultimo stadio di maturazione dell’oocita, quello pre-ovulatorio, è il follicolo di Graaf in cui l’oocita è completamente maturo, è un oocita secondario perché ha già fatto la seconda divisione meiotica, ed è pronto ad essere rilasciato ed andar incontro al suo destino. Il follicolo di Graaf ha un antro molto grande, quindi la zona granulosa si è progressivamente ridotta ad un sottile strato di cellule che formano la parete esterna del follicolo, sono due o tre strati di cellule localizzati alla periferia del follicolo. La maggior parte del follicolo è occupata dall’antro follicolare, per cui dal liquor follicoli, e all’interno dell’antro si ritrova una struttura caratteristica in cui l’oocita è circondato da uno strato di cellule della granulosa che vanno a formare la corona radiata, e il cumulo ooforo su cui appoggiava prima, tende ad assottigliarsi e forma dei leggeri ponti che tengono l’oocita sospeso all’interno del liquor follicoli, questi ponti rimangono integri fino al momento dell’ovulazione, e solo quando si ha l’ovulazione, cioè il follicolo si apre verso l’esterno della parete dell’ovaio e l’oocita deve essere rilasciato, questi ponti si rompono e l’oocita viene rilasciato insieme alla corono radiata. Nel momento in cui si ha l’ovulazione, quindi l’oocita lascia il follicolo, viene acchiappato dalle fibre delle tube di Falloppio, e comincia il suo percorso verso la probabile fecondazione. A questo punto il follicolo deve andare incontro ad una modificazione in quanto ha finito il suo compito di struttura deputata alla maturazione dell’oocita, e diventa un corpo luteo. Il corpo luteo è una cicatrizzazione del follicolo, in quanto nel momento dell’ovulazione è come se si creasse una ferita sulla superficie dell’ovaio, perché il follicolo si apre verso l’esterno e rilascia tutto ciò che c’è al suo interno e rimane uno spazio vuoto. La cicatrizzazione di questo spazio avviene mediante l’invasione di vasi sanguigni e di fibroblasti del connettivo circostante, e si forma così il corpo luteo, il quale comincia a secernere progesterone in modo da mantenere l’oocita, che è stato ovulato, vitale per i giorni in cui serve che sia in questo stadio, e se non c’è nessun tipo di fecondazione l’oocita degenera per i fatti suoi, e anche il corpo luteo degenera e forma un corpus albicans. Nel caso in cui si ha la fecondazione dell’oocita, questo si impianta nell’utero e il corpo luteo non va incontro a degenerazione ma rimane funzionale finche non si forma la placenta, in quanto è la fonte principale di ormoni luteinizzanti, per cui di tutti quegli ormoni che servono al corretto sviluppo dell’embrione. Nel momento in cui comincia a svilupparsi la placenta, dopo la terza settimana di gravidanza, è essa stessa che produce gli ormoni che servono all’embrione in via di sviluppo e il corpo luteo va incontro a degenerazione e si trasforma di nuovo in corpus albicans. C’è un’interazione tra l’oocita e le cellule della granulosa che sono deputate al mantenimento e lo sviluppo dell’oocita stesso, ma non c’è alcun tipo di rapporto tra il connettivo che riveste il follicolo e le cellule della granulosa, in quanto questa sono separate da una membrana, e l’unica influenza è che le cellule della teca interna producono ormoni che vanno poi a influenzare l’attività delle cellule della granulosa. I cicli ormonali che regolano lo sviluppo dei follicoli sono sotto il controllo dell’ipofisi, per cui sia l’ormone luteinizzante che quello follicolo stimolante controllati dall’ipofisi, e c’è una sorta di feedback sia positivo che negativo dovuto a ormoni quali l’inibina e agli estrogeni che prima stimolano la formazione di ormoni follicolo stimolanti e poi dopo ne bloccano la produzione. Anche lo sviluppo del corpo luteo è sotto il controllo dell’ipofisi tramite due ormoni, ovvero l’ormone luteinizzante e il follicolo stimolante. Oltre ad uno sviluppo morfologico del follicolo, c’è anche uno sviluppo dell’oocita, che avviene attraverso delle divisioni dell’oocita stesso che portano ad una riduzione del contenuto di DNA dell’oocita. Le cellule germinali primordiali, una volta che sono diventate oogoni, nelle gonadi dell’embrione si sviluppano per mitosi, per cui si moltiplicano per mitosi dando origine ad un numero elevato di oogoni che hanno un contenuto in DNA diploide, e rimangono bloccati fino alla pubertà nel primo stadio della prima divisione meiotica: l’oocita primario si arresta in profase e aspetta l’arrivo della pubertà per poi procedere. Durante lo sviluppo del follicolo l’oocita primario va incontro a una prima divisione meiotica che lo porta alla formazione di due cellule figlie che hanno un contenuto diploide di DNA, le quali non sono delle stesse dimensioni, ovvero una cellula figlia è delle stesse dimensioni dell’oocita madre, e l’altro invece viene chiamata corpo polare e viene espulsa dall’oocita prima che diventi oocita secondario. A questo punto l’oocita secondario va incontro alla seconda divisione meiotica che produce l’oocita maturo nel follicolo di Graaf , e anche in questo caso si ha una divisione che porta alla formazione di due cellule di dimensioni diverse e anche in questo caso il secondo corpo polare viene espulso.
VEDERE DIFFERENZE TRA MITOSI E MEIOSI!!!!
Sia i cicli ovarici che i cicli mestruali sono regolati da i livelli ormonali: durante l’ovulazione gli ormoni luteinizzanti e follicolo stimolanti hanno il loro picco di attività e di produzione, così come gli estrogeni, mentre invece i progestinici entrano in gioco dopo l’ovulazione e sono quelli che permettono l’eventuale impianto dell’oocita fecondato nell’utero, e così come giocano un ruolo sulla maturazione dei follicoli, giocano un ruolo opposto su quello che è il procedere della degenerazione dell’endometrio che porta alla mestruazione. Proprio perché sono collegati da variazioni dei livelli ormonali all’interno del corpo le fasi dei cicli mestruali e ovario non sono molto precisi, l’unico step di tempo sempre uguale è quello che va dall’ovulazione all’insorgere del ciclo mestruale successivo (14 giorni).
A differenza dell’uomo,nella donna la gametogenesi non è continua ma ciclica ed é sotto il controllo di ormoni ipofisali. Un’ulteriore differenza è che alla nascita nella donna sono già presenti tutti gli oociti che poi andranno incontro a maturazione, mentre nell’uomo la gametogenesi incomincia dalla pubertà.
Apparato genitale femminile
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